VLIV PH NA FOTOSYNTÉZU A TRANSPIRACI MLADÝCH ROSTLIN JEČMENE

Influence of pH on photosynthesis and transpiration of young barley plants

1. Brigita Zámečníková

Česká zemědělská univerzita v Praze, Katedra botaniky a fyziologie rostlin

Souhrn, klíčová slova

V pokusech s jarním ječmenem, odrůdy Rubín byl sledován účinek společného působení dvou úrovní pH a současně tří úrovní dusíkaté výživy. Pokus byl v řízených podmínkách klimatizované komory, rostliny ječmene byly po naklíčení v termostatu pěstovány v nádobách se živným roztokem. Na plně vyvinutých čtvrtých listech byla měřena intenzita fotosyntézy a transpirace. Nejvyšší hodnoty intenzity fotosyntézy byly stanoveny u varianty s nejvyšší dávkou dusíku při pH 6, nejnižší hodnoty intenzity fotosyntézy u varianty s nízkou dávkou dusíku při pH 4. Rostliny s vyváženou výživou jsou při fotosyntéze schopny lépe vyrovnávat rozdíly způsobené změnami v pH. Podobné výsledky byly získány při měření intenzity transpirace, která byla nejstabilnější u varianty s vyváženou výživou. Největší rozdíly v transpiraci pro pH 4 a pH 6 byly naměřeny u variant s nízkou hladinou dusíku. Z uvedených poznatků vyplývá, že nejcitlivější vůči změnám v pH jsou z hlediska fotosyntézy a transpirace rostliny pěstované při snížené dávce dusíku.

Klíčová slova: fotosyntéza, transpirace, pH, ječmen

Summary, keywords

The experiments were based on growing plants in nutrient solutions in controlled conditions chamber for four weeks. This experiments observed the synergic influence of two levels of pH and three levels of nitrogen nutrition. The rate of photosynthesis and the rate of transpiration were investigated in seedlings of spring barley Rubín. The highest rate of photosynthesis was detected in the four times higher nitrogen nutrition in an optimum pH 6 treatment. By contrast the lowest rate of photosynthesis was found in low-level nitrogen nutrition with pH 4 treatment. The lowest differences in the rate of photosynthesis in low pH were plants with optimum nitrogen supply. There were evidently greater differences in the rate of transpiration of plants influenced by pH 4 and pH 6 and by the low level of nitrogen. The value of transpiration rate was lowest in pH 4 treatments and highest in the pH6 treatment. The plant over-supplied by the nitrogen had a low level of transpiration rate in the case of low pH treatment From this result follows that the plants deficiently supplied by the nitrogen are again more sensitive to the changes of pH.

Keywords: photosynthesis, transpiration, pH, barley

Úvod

Pěstování rostlin v půdě s nízkým pH je obvykle doprovázeno výskytem toxických kovů Cd, Pb, Mn, Cu aj. Objevuje se také toxicita hliníku, který omezuje růst kořenového systému inhibicí buněčného dělení (Rajaram et al., 1986). S inhibicí kořenového systému pak souvisí i vodní režim rostlin a příjem živin.

Pěstováním rostlin v živném roztoku jsem vyloučila vlivy působení nežádoucích iontů těžkých kovů a hliníku. Tak jsem mohla sledovat intenzitu fotosyntézy a transpirace rostlin vystavených působení samotného pH 4 a pH 6 při různých úrovních dusíkatého hnojení.

Cílem práce bylo zjistit, zda měření fotosyntézy a transpirace umožní vyhodnotit odezvy rostliny na změnu pH.

Literární přehled

V České republice představuje podíl orné půdy s výměnným pH nižším než 5,5 - milion ha, tj. 31,4 % z celkové rozlohy orné půdy, (Švachula, 1991). Z metod, kterých se používá při výběru tolerantních genotypů vůči nízkému pH lze uvést hydroponické pěstování, testování na Petriho miskách, růst v roličkách filtračního papíru a hematoxylinový test (Bláha a Šíp, 1990). Zenisceva a Špunarová (1989) sledovaly vliv vysokých dávek živin (NPK), trvalého vodního deficitu a nízkého pH na odrůdy dlouhostébelných, středně a krátkostébelných jarních ječmenů. Obecně vysoké koncentrace iontů redukovaly vývoj kořenů a výnos zrna. Silný negativní vliv byl nalezen mezi nízkým pH a vysokými dávkami NPK zvláště u nízkostébelné odrůdy Rubín. Při pěstování pšenice při různých úrovních zasolení a pH (Leidi, 1991) se vodivost stomat snižovala se zvyšujícím se zasolením. Fotosyntéza byla ovlivněna obsahem chlorofylů, který se u rostlin zásobených amonnou formou dusíku se zvyšujícím se pH snižoval. Tyto závislosti byly méně výrazné při nitrátové výživě rostlin dusíkem.

Metody

Rostliny jarního ječmene Rubín jsem pěstovala hydroponicky v řízených podmínkách v klimaboxu. U varianty 1 N jsem použila základní Knopův roztok. Variantu 0,5 N jsem pěstovala v modifikovaném Knopově roztoku s poloviční dávkou dusíku a variantu 4 N v Knopově roztoku s dodáním dusíku ve formě NH4NO3 (0,5 N = 0,0587 g N/l, 1 N = 0,1147 g N/l, 4 N = 0,4498 g N/l). K úpravě pH jsem používala 0,1 M roztok HCl a 0,1 M roztok NaOH. Měření a úpravu pH jsem prováděla denně pomocí pH - metru Piccolo plus. Intenzitu fotosyntézy a transpirace jsem měřila ve fázi plně vyvinutého 4. listu pomocí přístroje LCA 4. Teplota v měrné komoře LCA činila 25°C, ozářenost uvnitř komory v průměru 260 m mol.m-2.s-1, vlhkost vzduchu uvnitř komory byla přibližně 40 %.

Výsledky

Hodnota intenzity fotosyntézy je u všech variant dusíkatého hnojení nižší při pH 4 než u pH 6 (Obr.1). Nejnižší hodnotu intenzity fotosyntézy jsem naměřila u varianty s poloviční dávkou dusíku 0,5 N při pH 4 zatímco nejvyšší hodnotu jsem zjistila u varianty 4 N při pH 6. Nejmenší rozdíly v reakci na pH jsou u varianty s optimální dávkou dusíku 1 N, z toho lze předpokládat, že vyrovnaná výživa s projeví i ve vyšší stabilitě intenzity fotosyntézy ve stresových podmínkách nízkého pH.

Obr.1: Vliv stupňovaných dávek dusíku (0,5N; 1N a 4N), pH 4 a pH 6 živného roztoku na intenzitu fotosyntézy měřené na 3. listu mladých rostlin jarního ječmene.

Obr. 2: Vliv stupňovaných dávek dusíku (0,5 N; 1 N a 4 N), pH 4 a pH 6 živného roztoku na intenzitu transpirace měřené na 4. listu mladých rostlin jarního ječmene.

U varianty hnojené poloviční dávkou dusíku jsem naměřila nejnižší hodnotu intenzity transpirace při pH 4 a nejvyšší hodnotu ze všech měřených hodnot při pH 6, přičemž rozdíl mezi naměřenými hodnotami byl téměř dvojnásobný (obr.2). U varianty hnojené optimální dávkou dusíku 1N jsem naměřila u varianty s pH 4 jen nepatrně nižší intenzitu transpirace než u varianty s pH 6. Z toho se opět potvrdilo, že vyrovnaná výživa zaručí vyšší stabilitu i u transpirace a rostlina z pohledu fyziologického lépe odolává stresu nízkého pH. U varianty se čtyřnásobnou dávkou dusíku 4N byla intenzita transpirace nižší při pH 4 cca o 20 % než u varianty s pH 6.

Statisticky významné rozdíly na hladině významnosti á = 0,05 byly zjištěny mezi variantami s pH 4 a pH 6 u 0,5 N a 4 N u intenzity fotosyntézy i transpirace.

Diskuse

Příčinou snížené fotosyntézy při nízkém pH může být zejména snížená aktivita enzymů. Maximální aktivita je optimálním pH (Meyer, 1952) a klesá při zvyšování i snižování pH (Sherman et al., 1919). Při extrémních hodnotách pH dochází k poškození protoplasmy v kořenových buňkách (McKersie a Leshem, 1994). Při snižování a zvyšování pH jsou enzymy inaktivovány nejdříve vratně a pak nevratně. Optima jsou pro různé enzymy různá. Fotosyntéza může být tedy ovlivněna při nevhodném pH aktivitou enzymů, např. enzymem fosforylázou, který mění škrob na glukózo,1-fosfát a je přítomen v chloroplastech v průvodních buňkách průduchů. Při nízkém pH tak dojde k podobnému účinku jako při nedostatku světla, snížení příjmu CO2 do listů a snížení fotosyntézy (Meyer, 1952).

Další příčinou snížené fotosyntézy i transpirace může být snížený příjem dusíku, který je rovněž ovlivněn hodnotou pH prostředí. V pokusech s pšenicí (Leidi, 1991) sledoval vliv pH a různých forem hnojení. Obsah chlorofylů u rostlin zásobených amonnou formou dusíku se snižoval se zvyšujícím se pH. Tyto závislosti byly méně výrazné při nitrátové výživě rostlin dusíkem. V mém pokusu jsem použila NH4NO3 k přihnojení varianty 4 N, ale s přihlédnutím k tomu, že jsem současně zvýšila dávku nejen NH4+, ale i NO3-, naměřila jsem nejvyšší hodnoty intenzity fotosyntézy u této varianty.

Závěr (praktické doporučení)

Pokus jsem založila jako modelový pro odrůdu Rubín ječmene jarního. Cílem bylo ověřit možnost využití fyziologických pokusů prováděných v řízených podmínkách a vyhodnotit změny v intenzitě fotosyntézy a transpirace v podmínkách abiotických stresů, mezi které řadíme i vliv nízkého pH. Bylo zjištěno, že tato metoda vypovídá o fyziologickém stavu rostlin a umožňuje i stanovit kritické hodnoty působícího stresu. Pravděpodobně by ukázala výsledky i při sledování více odrůd i kultivarů. Domnívám se, že lze tedy této metody využívat při hodnocení rostlin v raných vývojových stádiích a odvozovat tak jejich schopnost přizpůsobivosti k podmínkám prostředí.

Použitá literatura

Bláha, L., Šíp, V., 1990: Genetika a šlechtění., 26, 207-217

Leidi, E.O., Silberbush, M., Lips, S.H., 1991:Journal of Plant Nutrition., 14: 3, 247-256

McKersie B.D., Leshem Y. Y. 1994: Stress and Stress Coping in Cultivated Plants.

Meyer, B.S., Anderson D.B., 1952: Plant Physiology, Columbus, Ohio, 282-283

Rajaram, S., Matzenbacher, R., Sousa Rosa, O. 1986: Developing bread wheats for acid soils through shuttle breeding. Res. Highlights , CIMMYT, 37-38

Sherman, H.C., Thomas A. W., Baldwin M.N., 1919: Jour. Amer. Chem. Soc. 41: 231-235.

Švachula, V., 1991: Stres polních plodin. Úroda, 11, 522-523

Kontaktní adresa

Ing. Brigita Zámečníková, Ph.D.,

Česká zemědělská univerzita, AF, Katedra botaniky a fyziologie rostlin, 165 21 Praha 6 - Suchdol

Tel.: 02 2438 2521, e-mail zamecnikova@czu.cz