ZVÝŠENIE TOLERANCIE RASTLÍN NA SUCHO AKO STABILIZUJÚCI PRVOK ÚRODY

Plant drought tolerance improvement as a stabilizing component of yield

Katarína OLŠOVSKÁ

Katedra fyziológie rastlín, Slovenská poľnohospodárska univerzita v Nitre

Súhrn, kľúčové slová

Práca poskytuje informácie o úlohe osmotickej úpravy pletív a regulácie prieduchov v udržaní turgoru, fotosyntézy a rastu jarného jačmeňa v období intenzívneho rastu a po kvitnutí. V práci tiež diskutujeme o vzťahu medzi fyziologickými charakteristikami zvyšujúcimi toleranciu jačmeňa na sucho a kapacitou sinku a výslednou úrodou

Sucho, jačmeň, fotosyntetický aparát, osmotická adjustácia pletív, prieduchy, produktivita

Summary, keywords

The study provides an evidence about the role of tissue osmotic adjustment and stomata regulation in maintaining barley leaf turgor, photosynthesis and growth during intensive and post-anthesis growth stages. Also a relations are discussed in this work between the physiological characteristics related to barley drought tolerance and sink capacity and final yield.

Drought, barley, photosynthetic apparatus, tissue osmotic adjustment, stomata, productivity

Introduction - Úvod

Napriek geneticky podmienenej stratégii uchovania vody v pletivách u jarného jačmeňa jeho produktivita je najviac limitovaná vodným stresom v generatívnej fáze rastu, ktorý v súčinnosti s vysokou teplotou môže výrazne znížiť výslednú úrodu. Preto šľachtitelia hľadajú genotypy s dobrým úrodovým potenciálom, skorým rastom v podmienkach vodného stresu, prípadne inými vlastnosťami vegetatívnej časti, ktoré udržiavajú vysoký vodný potenciál listov a zvyšujú ich toleranciu na sucho (Cantero-Martinez et al., 1995; Gonzales et al., 1999). Z nich sa pozornosť venuje najmä regulácii prieduchovej vodivosti (Al Hamdani et al., 1991; Tardieu, Davies, 1993; Olšovská, 1999) a osmotickej úprave spojenej s akumuláciou nízkorozpustných zlúčenín v bunkách (Morgan, 1992; Blum et al., 1999, Araus et al., 1997; Brestič et al., 1998). Cieľom práce bolo prispieť k hodnoteniu a aplikácii fyziologických metód testovania rastlín jačmeňa na toleranciu k suchu a poskytnúť vhodné fyziologické kritériá pre skríning genotypov jačmeňa na túto vlastnosť.

Metódy

Ekologicky odlišné genotypy jarného jačmeňa (Hordeum vulgare L.), ako sú Kompakt (SK), Baronesse (Tal.), Tagide (Port.) a Dobla (Špan.) boli pestované celovegetačne v prirodzených podmienkach v plastických nádobách. Ihneď po kvitnutí boli rastliny rovnomerne preliate vodou a od toho momentu vystavené postupnej dehydratácii prerušením zalievania. Počas 9 dní dehydratácie bola na podzástavkovom liste stresovaných i kontrolných, zavlažených rastín meraná rýchlosť fotosyntézy ACO2 (umol.m-2.s-1), konduktivita pre CO2 (mmol.m-2.s-1) gazometricky, relatívny obsah vody RWC (%) z čerstvej, saturovanej a suchej hmotnosti listových výsečí, vodný (Řw) a osmotický (Řs) potenciál listov psychrometricky, obsah voľného prolínu v listoch podľa Batesa (1972), optimálna fotochemická efektívnosť fotosystému II (Fv/ Fm) modulovaným fluorometrom MINI-PAM, ako aj základné a detailné charakteristiky produktivity klasu (analýzou úrody po zbere). Počas vegetácie ako aj počas dehydratácie boli monitorované základné charakteristiky klímy Datalogerom LI-1400 (Licor, Lincoln, Nebraska, USA).

Výsledky a diskusia

Je dlhodobo známe, že fotosyntetický aparát rastlín vrátane obilnín je rezistentný na stredne silný vodný deficit až do úrovne 25 - 30 % (Cornic et al., 1992). Od začiatku dehydratácie bola fotosyntetická asimilácia CO2 jačmeňa znižovaná stomaticky ako dôsledok heterogénneho zatvorenia prieduchov, nakoľko prieduchy abaxiálnej strany listov vykazujú vyššiu citlivosť na chemický signál o suchu (ABA) ako adaxiálne prieduchy. Tieto výsledky sú konzistentné s prácou Rodriguesa et al. (1995) a môžu súvisieť s rozdielnym množstvom ABA prístupným pre stomata abaxiálnej a adaxiálnej strany listov (Olšovská, Brestič, 1998). V tejto súvislosti sme využili prístup merania difúznej rezistencie Rs porometricky len ako integrovaného parametra lepšie charakterizujúceho prieduchový aparát, nakoľko je v praxi veľmi ťažké odlíšiť relatívny príspevok prieduchov k hodnotám Rs od správania sa koreňového systému, uhla sklonu listov, rezistencie xylému a pod. (Sojka, 1985).

V prípade dlhodobého vodného deficitu po kvitnutí môže byť konečná úroda kontrolovaná aj mobilizáciou asimilátov v steblách a osmotickou úpravou funkčných fotosyntetizujúcich pletív, nakoľko obidva mechanizmy zabezpečujú dlhšiu životnosť a funkčnosť najmladších listov (zástavkového a podzástavkového) a súčasne retranslokujú fotoasimiláty a minerálne látky zo starších, rýchlo starnúcich listov do vyvíjajúcich sa zŕn (Voltas et al., 1998). Ako sme zistili, rastliny vystavené dlhodobej dehydratácii sú tiež náchylnejšie na fotoinhibíciu, avšak genotypy s vyššou kapacitou pre osmotickú adjustáciu, spojenou s akumuláciou osmolytov v bunkách a poklesom osmotického potenciálu listov, môžu mať veľmi efektívny pohyb listov (skrúcanie, stáčanie), čím chránia fotosyntetický aparát pred účinkami silného žiarenia a prehrievania. Ku komplexnému pohľadu na ekostabilitu genotypov a ich produkčnú výkonnosť v podmienkach sucha prispieva aj detailná analýza klasov po zbere úrody. Pri rôzne tolerantných genotypoch sa realizácia produkčných schopností prejaví na počte zŕn v klase a akumulácii v individuálnych zrnách. Výsledná štruktúra klasu integruje všetky biologické a environmentálne faktory v ontogenéze rastlín a jej vyjadrenie spresňuje účinok sucha na vzťahy medzi zdrojom a akceptorom asimilátov v simulovaných modelových situáciách. Z výsledkov vyplýva genotypy prekonávajú dlhodobý stres zo sucha alebo stres rôznej intenzity odlišnou prestavbou štruktúry klasu, zmenou jednotlivých produkčných častí (modulov) klasu, čo môže ovplyvniť celkové hodnotenie produktivity genotypov v daných podmienkach (Brestič, Olšovská, 2001).