Je možné vytvořit tritikale s pekařskou jakostí zrna?

Je možné vytvořit tritikale s pekařskou jakostí zrna?

Is it possible to develop triticale with breadmaking grain quality?

Petr Martinek 1, Eva Halámková 2, Tomáš Vyhnánek 3

1 Zemědělský výzkumný ústav Kroměříž, s.r.o.

2 AV ČR - Ústav experimentální botaniky Olomouc

3 Mendelova zemědělská a lesnická univerzita v Brně

Abstract

The study points out a possibility to increase grain breadmaking quality in triticale. Results achieved by Prof. Adam J. Lukaszewski from the University of California (USA) are presented which suggest possibilities of using newly developed translocated forms of triticale, Presto with 1R.1D5+10-1 translocation, Presto with 1R.1D5+10-2 translocation, Presto Valdy (double translocation) and substitution 1D(1R). The objective of this work is to call breeders´ attention to existence of perspective donors and a new possibility of further breeding improvement of this crop.

triticale, quality, substitution, 1D(1R), translocation, 1R.1D, Valdy

Souhrn

Příspěvek upozorňuje na možnost zvyšování pekařské kvality zrna u tritikale. Jsou citovány publikované výsledky Prof. Adama J. Lukaszewského z University of California (USA), které se týkají možnosti využití nově vytvořených translokovaných forem tritikale: Presto s translokací 1R.1D5+10-1, Presto s translokací 1R.1D5+10-2, Presto Valdy (dvojitá translokace) a substituce 1D(1R). Cílem je upozornit šlechtitelskou veřejnost na existenci perspektivních donorů a na novou možnost dalšího šlechtitelského zlepšování této plodiny.

Úvod

Tritikale (x Triticosecale Wittmack) jako mezirodový amfiploid, vzniklý na základě křížení mezi pšenicí (Triticum spp.) a žitem (Secale cereale), je znám více než 100 let. Současné odrůdy jsou sekundární hexaploidní formy (2n = 6x = 42; AABBRR) a obsahují dva kompletní genomy pšenice (AB) a jeden žita (R). Ze vzájemného srovnání pšenice a tritikale vyplývá, že velkou předností tritikale je schopnost produkovat větší množství sušiny nadzemní biomasy porostu na jednotku plochy. To vede k logickým úvahám, že stejné přírůstky hodnot sklizňového indexu povedou v budoucnu k rychlejšímu vzestupu výnosového potenciálu u tritikale než u pšenice. Lepší adaptace na horší půdní a klimatické podmínky (podmíněná v průměru lepší tolerancí k Al3+, půdní kyselosti a využitelností některých živin, dobrou odolností k padlí travnímu, rzi pšeničné, virózám, chorobám pat stébel, dobrou mrazuvzdorností), využitelnost zrna pro krmné účely (především pro monogastrická zvířata) a výrobu bioetanolu ukazují na výhodnost pěstování tritikale především v podmínkách, kde pěstování pšenice je méně rentabilní. Jedná se především o marginální oblasti v horších podmínkách řepařské, bramborářské, případně horské výrobní oblasti. Tyto skutečnosti vedly v České republice ke zvýšenému zájmu o tuto plodinu a k vzestupu pěstebních ploch (1996 - 13800 ha, 1997 - 15000 ha, 1998 - 20100 ha, 199925600 ha, 2000 - 36000 ha, 2001 - 41000 ha, 2002 - 53100 ha). Výrazným nedostatkem, který brání rozšiřování tritikale i do jiných výrobních oblastí, je jeho nevhodnost pro pekařské využití, která je daná špatnými viskoelastickými vlastnostmi těsta, značnou náchylností k porůstání v důsledku větší aktivity alfa-amylázy a nízkými hodnotami tvrdosti zrna. Předkládaný příspěvek přináší základní informace o řešení problematiky zlepšování charakteristik pekařské jakosti u tritikale v zahraničí a snaží se upozornit na možnost praktického využití stávajících výsledků v aplikovaném výzkumu a ve šlechtění.

Genetické principy zlepšování kvality zrna tritikale

Rozdíly v kvalitě zrna u tritikale jsou oproti pšenici (T. aestivum) podmíněny nepřítomností pšeničného D genomu a přítomností žitného R genomu. Je nutné si uvědomit, že D genom pšenice seté disponuje jednou třetinou lokusů, kódujících zásobní proteiny endospermu zrna. Naopak R genom odpovídá za syntézu sekalinů, které se negativně podílí na zhoršené technologické kvalitě zrna tritikale. I když běžné šlechtitelské postupy umožňují dosáhnout určitého zlepšení pekařské jakosti tritikale vhodnou kombinací gluteninových a gliadinových alel na pšeničných chromosomech A a B, nepřítomnost D chromosomů zabraňuje dosažení pekařské kvality srovnatelné s pšenicí. Problematika zlepšování pekařské kvality u tritikale byla nejprve zaměřena na studium účinků vlivu pšeničných chromosomů pomocí substitučních linií tritikale, vytvořených k tomuto účelu (Kazman et al., 1996). U nich byly jednotlivé chromosomové páry žita nahrazovány chromosomy pšenice, později byl výzkum orientován na cílené zabudování určitých pšeničných chromosomálních segmentů do R chromosomů, a to umožnilo vytvořit cenné donory tritikale s translokovanými R chromosomy. Za syntézu a kvalitu zásobních proteinů odpovídají u obilnin především chromosomy 1. a 6. homeologické skupiny (v našem případě se tedy jedná o 1A, 1B, 1D, 1R, 6A, 6B, 6D a 6R). V genomu D má velmi výrazný vliv na kvalitu zrna chromosom 1D, který může nést gluteninový lokus Glu-D1 s alelickým blokem 5+10. Tento lokus se u pšenice nachází prakticky ve všech odrůdách s elitní (E) pekárenskou kvalitou zrna a je rovněž využitelný jako marker pro vysokou jakost zrna. Substituční linie Presto 1D(1R), kde je celý žitný chromosom 1R nahrazen pšeničným chromosomem 1D, vykazuje výrazně zlepšené kvalitativní charakteristiky oproti odrůdě Presto bez translokace (Woś et al., 2002). Samotné šlechtitelské využití této substituční linie 1D(1R) se však ukazuje jako problematické, vzhledem k malé genetické stabilitě. Významný pokrok v této oblasti dosáhl Profesor Adam J. Lukaszewski z kalifornské univerzity, kterému se podařilo cíleně zabudovat u odrůdy Presto do chromosomu 1R rozdílně dlouhé segmenty chromosomu 1D s alelickým blokem Glu-D1 5+10. Vznikly tak dvě rozdílné translokace označené v literatuře 1R.1D5+10-1 (nese delší segment chromosomu 1D) a 1R.1D5+10-2 (nese kratší segment chromosomu 1D). Větší možnost praktického využití je spatřována ve využití formy 1R.1D5+10-2, která byla následně použita pro tvorbu donoru tritikale označeného Presto Valdy s dvojitou translokací chromosomu 1R. Pro jeho vytvoření byla použita australská linie tritikale WR4, která se vyznačuje tím, že na krátkém rameni chromosomu 1R nese translokovaný segment chromosomu 1D s gliadinovým lokusem Gli-D1 a gluteninovým lokusem Glu-D3, přičemž na zbývající části krátkého ramene 1R zůstává sekalinový lokus Sec-1. Donor Presto Valdy se tedy vyznačuje výrazně změněným dvakrát translokovaným chromosomem 1R, který nese na krátkém rameni pšeničné lokusy Gli-D1, Glu-D3 a žitný lokus Sec-1 a současně na dlouhém rameni pšeničný lokus Glu-D1 5+10. (Lukaszewski, 1994, 2000; Lukaszewski a Curtis, 1994). To se projevuje výrazným zvýšením sedimentační hodnoty (podle Zelenyho) oproti běžným odrůdám tritikale. Lukaszewski (1998) uvádí dosažení úrovně 70% a Woś et al. (2002) dokonce úrovně 80 - 90% ve srovnání s nejlepšími elitními pekárenskými pšenicemi. Rovněž výsledky pekařského testu prokázaly podstatné zlepšení oproti kontrolní odrůdě Presto bez translokace. Nevýhodou je, že vliv zbývajícího žitného lokusu Sec-1 zhoršujemožnost dalšího zvyšování jakosti zrna a zatím se ho nepodařilo odstranit.

I přes tyto skutečnosti bylo dosaženo pozoruhodného úspěchu a domníváme se, že zabudováním translokovaného chromosomu do intenzivních forem tritikale při vhodné sestavě zbývajících gliadinových a gluteninových alel na ostatních chromosomech (Šašek et al., 2000) by bylo reálné dosáhnout u některých parametrů srovnatelné úrovně jakosti zrna tritikale s kategorií B (chlebová pšenice). Určitou nepříznivou vlastností tritikale Presto Valdy je jeho kratší délka klasu oproti výchozí odrůdě Presto. Podle nejnovějších informací by možnost odstranění sekalinového lokusu Sec-1 z chromosomu 1R mohla spočívat ve využití translokace 1RS.1BL, kde translokovaná část krátkého ramene 1R nese segment chromosomu B, nesoucí Gli-B1 a Glu-B3, přičemž Sec-1 chybí (Lukaszewski, 2001).

Možnosti praktického šlechtitelského využití

Pekařská kvalita zrna je velmi komplexním znakem, který je kromě viskoelastických charakteristik lepkové bílkoviny podmíněn i řadou jiných charakteristik, které nejsou bezprostředně vázány na bílkovinnou složku. Dalšími znaky, které u tritikale negativně ovlivňují výslednou kvalitu je nízká tvrdost zrna a především nízká odolnost k porůstání. Tyto znaky jsou řízeny odlišným genetickým systémem. Na možnost vyřazení lokusu pro aktivitu ?-amylázy žita pomocí substituce 6D(6R), případně translokace 6RS.6DL upozorňují Gale et al. (1990) a Devos et al. (1993). Naděje jsou vkládány do využití donorů Presto (se zabudovanou odolností k porůstání od odrůdy Krakowiak) a Anoas ( z CIMMYT).

Uváděné informace jsou pochopitelně jen neúplným nástinem možností řešení pekařské jakosti zrna u tritikale a jsou především výsledkem základního výzkumu, prováděného na špičkovém pracovišti v USA. Pozitivní je, že translokované formy již začínají být využívány na jiných pracovištích (Oregon State University - USA) a v hybridizačních programech v Polsku (IHAR Krakow, šlechtitelské stanice Malyszin, Borowo). V současnosti již existují donory, u nichž výsledky pekařských zkoušek ukazují na téměř srovnatelnou úroveň s pšenicí určenou pro pekařské využití. Předpokladem jejich účelného šlechtitelského využití je jejich hybridizace s recipientními formami se zlepšenou odolností k porůstání a následné provádění důsledného screeningu v hybridních populacích pomocí vhodných bílkovinných signálních genů (PAGE-ISTA) a molekulárních markerů.

Zemědělský výzkumný ústav Kroměříž, s.r.o. (ZVÚ) navázal osobní kontakty s Prof. Lukaszewskim a získal jeho perspektivní donory. Podařilo se rovněž zabezpečit finanční podporu vrámci projektu GA ČR, který bude orientován na studium přenosu, stabilizace a exprese translokací 1R.1D5+10 u tritikale. Na projektu budou a vzájemně spolupracovat ZVÚ, AV ČR - Ústav experimentální botaniky v Olomouci a Mendelova zemědělská a lesnická univerzita v Brně. Rovněž existuje zájem z řad šlechtitelů (SELGEN, a.s., VÚRV Piešťany). V současnosti jsou rozpracovány hybridní materiály tritikale v generaci F3. Předběžné výsledky rozborů kvality zrna ze sklizně 2002 ukazují, že se tritikale vyznačovalo vyšším obsahem hrubých bílkovin (stanoveno jako obsah celkového dusíku v zrně, který byl vynásoben koeficientem 5,7 pro pšenici) a mokrého lepku oproti pšenici a že u translokovaných forem tritikale došlo ke zvýšení sedimentační hodnoty nejen oproti odrůdě Presto bez translokace, ale i ve srovnání s kontrolními odrůdami ozimé pšenice zařazenými do skupin jakosti C (Mladka) a B (Rialto, Šárka) (tab. 1). Problémem však stále zůstává velmi nízké číslo poklesu, dokumentující vysokou aktivitu alfa-amylázy.

Literatura

Devos, K. M., Atkinson, M. D., Chinoy, C. N., Francis, H. A., Harcourt, R. L., Koebner, R. M. D., Liu, C. J., Masojc, P., Xie, D. X., Bennet, M. D.: Chromosomal rearrangements in the rye genome relative to that of wheat. Theoretical Applied Genetics, 85, 1993: 673-680.

Gale, M. D., Flintham, J. E., Mares, D. J.: Application of molecular markers in breeding for low alpha-amylase wheats. Proc. 5th Int. Symp. Preharvest Sprouting in Cereals, Westview Press, Boulder CO, USA, 1990: 167-175.

Kazman, E. M., Lelley, T., Guedes-Pinto, H., Darwey, N., Cardinale, V. P.: Can bread-making quality be introduced into hexaploid triticale by whole-chromosome manipulation? Triticale: today and tomorrow. Vol. 5, "Developments in plant breeding", 1996: 141-148.

Lukaszewski, A. J.: Genetic mapping in the 1R.1D wheat-rye translocated chromosome. Genome, 37, 1994, 6: 945-949.

Lukaszewski, A. J.: Improvement of breadmaking quality of triticale through chromosome translocations. Proc. 4th Int. Triticale Symp. Red Deer, Alberta, Canada, July 26-31, 1998: 102-110

Lukaszewski, A. J.: Manipulation of the 1RS.1BL translocation in wheat by homeologous recombination. Crop Science, 40, 2000: 216-225.

Lukaszewski, A. J.: Breeding behavior of the cytogenetically engineered wheat-rye translocation chromosome 1RS.1BL. Crop Science, 41, 2001: 1062-1065.

Lukaszewski, A. J., Curtis, C. A.: Transfer of the Glu-D1 gene from chromosome 1D to chromosome 1A in hexaploid triticale triticale. Plant Breeding, 112, 1994: 177-182.

Šašek A., Černý, J., Sýkorová, S., Bradová J.: Inovované katalogy bílkovinných signálních markerů pšenice seté a ječmene. ÚZPI Praha, 2000: 1-49.

Woś, H., Metzger, R. J., Lukaszewski, A. J., Cygankiewicz, A.: The effect of the D-genome chromosome substitutions and translocations of chromosome 1D on some quality and agronomic parameters of winter triticale. 5th International Triticale Symposium, June 30 - July 5., 2002, Rradzików, Poland, Proceedings Volume II - Poster persentations, 2002: 59-70.

Příspěvek vznikl za finanční podpory projektu GA ČR: č. 521/03/0113.

Kontaktní adresa:

Ing. Petr Martinek, CSc.,

Zemědělský výzkumný ústav Kroměříž, s.r.o., Havlíčkova 2787, 767 01 Kroměříž,

e-mail: martinek@vukrom.cz, tel.: +420 573 317 158, fax. +420 573 339 725

Tab. 1: Kvalitativní ukazatele jakosti zrna tritikale s translokacemi chromosomu 1R a jejich srovnání s kontrolní odrůdou tritikale Presto a pšenicí - sklizeň 2002