Biologické základy mysliveckého obhospodařování srnčí zvěře II.

Sexuální výběr - teritoriální systém

Jan Pintíř & Marek Tuma

Přirozený výběr se skládá ze dvou komponent; výběru přírodního a výběru sexuálního (pohlavního). Působením přírodního výběru (o kterém pojednával předchozí příspěvek) jsou selektováni jedinci schopní lépe vzdorovat vlivům (biotickým i abiotickým) vnějšího prostředí, jedinci s větší životaschopností (viabilitou) či větší potenciální plodností (fekunditou). Účinkem sexuálního výběru jsou selektováni jedinci s větší sexuální zdatností, tedy ti, kteří dokáží efektivněji získat sexuálního partnera než jejich konkurenti, jedinci stejného druhu a pohlaví. Efektivněji může znamenat jednak dříve či s větší pravděpodobností a jednak kvalitnějšího, tj. s větší viabilitou, fekunditou či sexuální zdatností.

Pokud se podíváme na princip rozmnožování obecněji, cílem jedinců (což platí v plné míře pro srnu i srnce) není totiž udržení populace (zachování druhu), ale spíše prosazení vlastních genů do populace. Existují vědecké hypotézy (a nutno dodat, že ve vědecké obci nacházejí příznivý ohlas), které dokonce snižují i důležitost samců a samic jako organismů zodpovědných za reprodukční strategii, ale vyzdvihují úlohu samotných alel jednotlivých genů. Tyto geny byly nazvány sobecké a celá vědecká hypotéza Hypotézou sobeckých genů. Tedy v minulosti předkládané hypotézy, které byly široce přijímány a popisovaly reprodukční fenomén jako spolupráci samců a samic ve společném úsilí o zachování druhu, jsou již v současnosti považovány za mylné. Existuje totiž dostatek špičkových vědeckých prací, které u celé řady druhů popsaly pravý opak.

Srny a srnci, v souladu s výše uvedeným, uplatňují v reprodukčním chování velmi rozdílné reprodukční strategie. Srna produkuje relativně malé množství makrogamet (samičích pohlavních buněk - vajíček) a má velmi omezené množství potomků, které může za svůj život vyprodukovat. Srnec naopak vytváří velké množství mikrogamet (samčích pohlavních buněk - spermií) a může oplodnit velké množství samic - tedy zvýšit frekvenci svých genů v populaci a tím i zvýšit pravděpodobnost úspěšnosti svých potomků v reprodukci v následujících generacích. Srně tedy, vzhledem k malému množství potomků (nízké frekvenci genů v populaci), záleží na tom, aby její potomci byli co nejkvalitnější a tím se zvýšila pravděpodobnost jejich uplatnění v reprodukci (zvýšila se frekvence alel v populaci). Z tohoto vyplívá, že srna velice pečlivě vybírá srnce se kterým se spáří, zatímco srnec je ochoten se pářit s jakoukoliv srnou! Ke správnému výběru a testování srnce srnami slouží právě teritoriální systém. V následujících odstavcích se budeme zabývat touto problematikou.

Na úvod je nutno objasnit několik základních pojmů (teritorium, domovský okrsek, teritoriální a neteritoriální srnec). Teritorium je území obhajované jeho držitelem proti ostatním a může nebo nemusí být částí domovského okrsku. U srnčí zvěře obhajují teritoria pouze někteří jedinci, tzv. teritoriální srnci (většinou nejkvalitnější, sociálně nejvýše postavení, zdraví, v nejlepší kondici). Srnci, kteří teritoria neobhajují jsou tzv. neteritoriální srnci. Tito neteritoriální srnci a srny se srnčaty obývají domovský okrsek. Domovský okrsek je území v jehož prostoru jednotlivá zvířata žijí. Zatímco jednotlivá teritoria se nepřekrývají (nebo jen minimálně), což vyplívá již z jejich definice (…obhajovaná držitelem proti ostatním…), domovské okrsky se překrývají a často zasahují i do okolních teritorií. Pokud se však jedná o domovský okrsek neteritoriálního srnce je z teritoria vyháněn jeho držitelem (i několik km od tohoto místa). Naopak domovské okrsky srn velice často zasahují i do několika teritorií okolních srnců. Srna tedy může lépe vybírat nejkvalitnějšího srnce pro reprodukci. Pokud však takovéhoto teritoriálního srnce ulovíme před nebo v době říje narušujeme přirozený výběr, a tím si snižujeme kvalitu následujících generací (v nejširším slova smyslu).

Teritorium srnec označuje pachově a opticky. Při pachovém označování teritoria mají pravděpodobně nejdůležitější funkci čelní žlázy. Na obvodě teritoria jsou stálá místa, která srnec označuje otíráním pachových žláz mezi pučnicemi, žláz na krku a podočními pachovými žlázami. Optické označování spočívá především v otloukání a hrabánkování. Otloukání kmínků začíná v době vytloukání parůžků, ale pokračuje i v době po jejich vytlučení. Z hlediska škod srnčí zvěří na lesních kulturách je významné především otloukání kmínků, které je nejvíce soustředěno na vtroušené dřeviny, které velice často mají funkci jako meliorační a zpevňující (značné škody srnčí zvěří, které jsou způsobeny okusem, přesahují rámec tohoto příspěvku). Zvýšený výskyt otloukání se projevuje v dubnu a maxima dosahuje v květnu, naopak výrazně klesá v září a na minimu se udržuje až do jara, což souvisí s intenzitou teritoriálního chování. Ta vrcholí v květnu až červnu a naopak je minimální v zimě, v době tlupního života srnčí zvěře.

Největší škody otloukáním vznikají v místech, kde se střetává teritorium a domovský okrsek neteritoriálního srnce, ne však na hranici mezi teritorii. Proto z hlediska snížení škod otloukáním je vhodné lovit neteritoriální srnce. Dále bylo zjištěno, že staří srnci zničí jen polovinu stromků než srnci mladí. Intenzitu značení teritoria značně zvyšuje hustota srnčí zvěře a její sociální struktura. Pokud teritoriální srnec z jakýchkoliv příčin uhyne (např. odstřel) je okamžitě nahrazen srncem neteritoriálním (definitivní obhájení teritoria však mnohdy trvá týdny i měsíce). Vede to však ke zvýšení konkurenčních bojů mezi okolními neteritoriálními srnci, které je doprovázeno i zvýšenými škodami otloukáním.

Jaká je tedy funkce teritoriálního systému u srnčí zvěře? Především je to regulace početnosti - hustoty populace (viz předchozí článek) a výběr rodičovských párů při reprodukci! Co se týká funkce při reprodukci; jen nejkvalitnější srnci jsou schopni obhájit na jaře teritorium. Navíc se v jeho okolí po dobu obhajování teritorií pohybují neteritoriální srnci, kteří stále prověřují kondici teritoriálního srnce. Pokud je ten nějakým způsobem oslaben (zranění, onemocnění, aj.) nebo dokonce uhyne je nahrazen nejkvalitnějším neteritoriálním srncem. To znamená, že teritorium je vždy obsazeno nejkvalitnějšími jedinci v dané populaci a srna si tedy vybírá mezi teritoriálními srnci toho nejlepšího! Otázkou však zůstává, jakým způsobem (či podle jakých kritérií) si srna toho konkrétního srnce vybírá k páření (pokládání). V tomto směru existuje řada hypotéz, z nichž však žádnou nelze považovat za jedinou a správnou, ale bude se spíše jednat o vzájemné uplatnění více kriterií (přičemž to pravé - detailní objasnění sexuálního výběru druhů - stále uniká naší pozornosti, což jen dokazuje složitost přírodních procesů a současně varuje před hledáním jednoduchých řešení). V následujícím odstavci se dotkneme několika z nich.

Především, srna si vybírá pouze mezi teritoriálními srnci, protože to, že srnec uhájil teritorium před ostatními, je hlavním měřítkem jeho kvality. Navíc, srnec obhajuje teritorium prakticky celé čtyři měsíce před vlastní říjí! To je u kopytnatců jevem jedinečným, dokazujícím složitost (tedy i zranitelnost) a maximální účelnost tohoto reprodukčního systému srnčí zvěře. Lze jej bezesporu označit jako systém dokonalý, neboť umožňuje zcela naplnit hlavní cíl - uplatnění nejkvalitnějších jedinců (genů) v populaci. Dalším hlediskem je samotná kvalita teritoria (jak z hlediska potravní kapacity, tak klidových a úkrytových možností - umožňuje pravidelnost potravních cyklů atd.). Srnec, který obývá kvalitnější teritorium bude v lepší kondici, výživném stavu a tedy bude zřejmě lépe odolávat i onemocněním (parazitům) - souhrnně řečeno - bude kvalitnějším (lepším). Jakýkoliv tělesný kontakt (sexuální nevyjímaje) je z hlediska přenosu chorob velmi nebezpečný. Existují dokonce hypotézy, které považují právě parazity zodpovědné za vznik pohlavního rozmnožování v evoluci, jelikož právě pohlavní styk je velice výhodný pro přenos parazita na dalšího hostitele. Další teorií výběru srnců srnami je Hypotéza sexy synů. Ta předpokládá, že srny se páří s nejhezčím srncem, a to z důvodu, že jejich potomci budou po otci opět krásní (sexy synové), a tedy se s nimi budou ostatní srny opět přednostně pářit. Tím se samozřejmě zvýší frekvenci jejich alel v populaci. Aby však srnec mohl být "hezký” (myšleno spíše z hlediska hmotnosti, zbarvení, kondice) nesmí být, za prvé, parazitován (viz předchozí věty), a za druhé, musí obývat kvalitní teritorium (vše spolu úzce souvisí). Dalším vodítkem srně pro určení kvality srnce mohou být i parůžky. V této souvislosti se nejčastěji uvažuje preference samců se symetrickými strukturami a kresbami. U srnčích parůžků se samozřejmě jedná o tzv. fluktuující asymetrii. Srna tedy bude pravděpodobně dávat přednost srncům se symetrickými parůžky, jelikož tato symetrie odráží nejen kvalitu a rovnoměrnost ontogeneze daného jedince, ale také jeho zdravotní stav - nám již dobře známé napadení parazity. Existuje ještě nepřeberné množství hypotéz pohlavního výběru, ale jejich rozsah je takový, že by přesáhl možnosti tohoto příspěvku.

Na závěr kapitoly o pohlavním výběru bychom se ještě zmínili o jednom důležitém fenoménu, který je v biologii srnčí zvěře velice významný. Jedná se o latenci ve vývoji zárodku, tedy stav, kdy se po oplození embryogeneze v určitém stupni zastaví (morula, ranná blastocysta) a pokračuje až po asi dvaceti týdnech. To je velice výhodné i v případě, že srna není v běžné říji oplozena, neboť její estrální cyklus pokračuje dále a může být oplozena v dalších říjových cyklech (nejčastěji v listopadu). V takovém případě však nedojde k latenci, ale embryo se vyvíjí bez přerušení - je tedy ve stejném stupni vývoje jako ostatní, v běžném (hlavním) termínu vzniklá embrya. Srnčata se pak nerodí s časovou ztrátou a nejsou tímto hendikepována (na rozdíl například od jelení zvěře, kdy později oplozená laň klade později koloucha, který již do zimy tuto ztrátu nedožene). Existuje však jedno velké úskalí; v listopadu již nefunguje teritoriální systém a nejstarší (nejčastěji nejkvalitnější) srnci mají již shozené parůžky a nejsou tedy schopni srnu oplodnit (obojí souvisí s hladinou testosteronu v krvi). Je tudíž zcela eliminován sexuální výběr. Srna může volit mezi dvěma alternativami; nemít srnče (srnčata) vůbec nebo mít srnče nekvalitní (případně méně kvalitní). Poněvadž to může být její poslední potomek v životě vůbec, volí zřejmě alternativu první (nevědomé chování) s rizikem jeho sníženého uplatnění. To je další důkaz naprosto fascinujícího, dokonalého reprodukčního systému srnčí zvěře. Současně je i jedním z důvodů, proč nelze doporučit lov teritoriálních srnců před a v době říje. Tomu se však budeme detailněji věnovat v příštím pokračování.

Myslivost č. 5/2002