Vliv predace kání a lišky na populaci drobné zvěře

V únorovém čísle časopisu Myslivost byl publikován příspěvek Kouzlo večera, autora Jiřího Žambocha. Autor se kromě svého, jistě podivuhodného, loveckého úspěchu zamýšlí také nad predačním tlakem a ostatními faktory ovlivňujícími početnost několika živočišných druhů, především drobné zvěře. Populační dynamika predátora a kořisti je však natolik komplexní a složitá, že každé, zdánlivě jednoduché řešení tohoto fenoménu ze strany člověka bývá obvykle chybné.

Pokud budeme předpokládat, že působení predátorů na jedince kořisti je většinou škodlivé, mohlo by se na první pohled zdát, že působení predace na populaci kořisti bude také zhoubné. Tyto vlivy však nelze předem odhadnout ze dvou závažných důvodů - jedinci, kteří jsou zabiti, nebývají pouze nahodilým vzorkem populace jako celku a také ti, kteří uniknou predaci, často vykazují reakce, jimiž kompenzují ztrátu těch, kteří byli zabiti (udržují populaci v "kondici" a např. mají více potomstva). Navíc predaci nejspíš podlehnou jedinci nezkušení, bez domova, nemocní a sešlí věkem, tedy ti, kteří mají nejmenší šanci přežít a rozmnožovat se. Vliv predace může být tedy omezen kompenzačními reakcemi těch nejkvalitnějších přežívajících jedinců, kteří jsou zvýhodněni omezenou vnitrodruhovou konkurencí, jak prokázali např. Murton et al. (1974). Z toho plyne, že negativní vliv predace na populaci kořisti bude mnohem menší, než bychom očekávali (Begon, Harper & Townsend 1997). Naopak z přírodního hlediska jde o nezbytný vztah pro správné fungování každého společenstva organismů.

Káně lesní loví hlodavce, zejména hraboše polního, který je její dominantní kořistí. V letním období lze v potravě nalézt i hmyz. Zastoupení větších savců (zajíc, srnec) v potravě káně lesní je dokladem její mrchožravosti, jak uvádějí např. Bejček & Šťastný in Vach et al. (1997). Citovaní autoři dále konstatují, že zmiňovaný dravec může působit škody na bažantech z umělého (voliérového) chovu, kteří nemají vytvořeny mechanismy potřebné pro přežití ve volné přírodě, zejména obranné, a jsou oproti divoké populaci bažanta znatelně hendikepovaní. Je evidentní, že pokud kapacita prostředí neumožňuje normální fungování divoké populace druhu, např. bažanta, nelze předpokládat uplatnění retardovaných jedinců, což již bylo potvrzeno na stovkách milinů uměle odchovaných ptáků a je tudíž prakticky nezpochybnitelné. Pro svoje abnormální chování se tedy mohou stát snadnou kořistí i káně lesní a u některých zástupců zmiňovaného druhu může snad dojít k jistému přednostnímu vybírání tohoto typu kořisti, než je pro populaci daného predátora typické. V tomto případě se může jednat o mechanismus přeskoku, který generalizují Begon, Harper & Townsend (1997).

Pokud jde o lov domácích zvířat, je nutno zmínit studii, kterou provedli Voříšek et al. (1997). Autoři se zabývali potravou káně lesní a jejím významem pro myslivost v ČR. Z výsledků vyplývá, že dominantní potravou tohoto dravce je hraboš polní, podíl zvěře v potravě nepřesáhl 7 % a domácí zvířata nebyla vůbec zjištěna. Závěrem autoři konstatují, že jimi zjištěné výsledky jsou potvrzením dříve publikovaných prací (Sládek 1961; Ševčík 1981; Paterová - Lišková 1987; Glutz et al. 1989 aj.) a uzavírají prohlášením, že riziko škod způsobených kání lesní na zvěři a domácím zvířectvu je zanedbatelné.

Káně rousná je migrujícím druhem, který u nás zimuje ve větším množství zejména v létech populačního maxima hraboše polního. Její vliv na populaci drobné zvěře v porovnání s kání lesní je poněkud významnější. V tuhých zimách, za vyšší sněhové pokrývky, kdy nemůže ulovit svou preferovanou kořist, loví častěji ptáky, včetně např. koroptví. Její predační tlak je však poměrně malý vzhledem k nízké relativní početnosti, neboť tento druh tvoří pouhé 4 % všech kání (Bejček & Šťastný in Vach et al. 1997).

Pokud jde o potravu, je evidentní, že je důležitější spíše její kvalita než kvantita (Begon, Harper & Townsend 1997). To se týká i hrabošů polních, kteří jsou zřejmě potravou velmi kvalitní. K tomuto tvrzení nás opravňuje jejich konzumace predátory vcelku, tudíž je možné využít veškeré základní živiny, energii, minerální látky, vitamíny a další specificky účinné látky obsažené v jejich tělech. Tento druh potravy pravděpodobně dokáže optimálně saturovat veškeré živinové a energetické nároky nejen obou druhů kání, ale i obratlovců mnohem větších (liška, částečně i vlk).

Závěrem je možné k oběma druhům kání konstatovat, že to jsou selektivní predátoři, jejichž dominantní potravou (především káně lesní) jsou hlodavci, zejména hraboš polní. Počet migrujících jedinců káně rousné je korelován do jisté míry s populační dynamikou hrabošů a v letech jejich populačního maxima je počet zimujících jedinců v naší republice nejvyšší. Zdá se, že početnost káně lesní je navzdory výkyvům početnosti hraboše poměrně stálá, což je ve shodě se závěry, které učinili např. Southern et al. (1970) ve své studii na puštíku obecném. Co se týče vlivu obou druhů kání na populační dynamiku drobné zvěře, jedná se velmi pravděpodobně o vztah indiferentní. Oba druhy kání stavy drobné zvěře neovlivňují, což se ovšem nemusí týkat reziduálních populací druhů, které pomalu směřují k zániku, a kde ulovení jednoho či několika jedinců má fatální následky. Pokud jde o odstřel obou druhů kání tak se domníváme, že existují minimálně tři důvody pro které nepřichází vůbec v úvahu. Prvním je jejich nesporná užitečnost spočívající v lovu hrabošů polních, kteří patří mezi významné škodlivé činitele v zemědělství. Druhým z nich je výše zmiňovaný téměř indiferentní vztah obou inkriminovaných druhů vůči populaci drobné zvěře a domácím zvířatům a třetím jsou platné mezinárodní úmluvy. Bernská konvence zařazuje oba druhy mezi přísně chráněné druhy, které jsou uvedeny v příloze II, Bonnská konvence zařazuje tyto druhy mezi migrující, které mají být předmětem mezinárodní dohody o ochraně podle této konvence a jsou uvedeny v příloze II, CITES uvádí tyto druhy v příloze II konvence. Česká republika na tyto úmluvy přistoupila (s několika výjimkami, včetně např. vynětí obou druhů kání z přílohy II Bernské konvence) a tím deklarovala svůj zájem se opětovně zapojit do kulturního a civilizovaného světa.

Liška obecná plní v ČR roli významného vrcholného predátora a je v přírodě nezastupitelná (v některých oblastech ji úspěšně přebírá rys ostrovid). Jako predátor generalista loví veškeré živočichy, kterých se může zmocnit. Její potravou jsou nejen obratlovci až do velikostí srnčete, ale také hmyz, měkkýši a obojživelníci. Velmi ráda sbírá padliny. V rostlinné složce potravy jsou zastoupeny lesní i zahradní plody (Mottl et al. 1970). Přestože je schopna ulovit zástupce výše uvedených živočišných tříd a přijímat velmi rozmanitou potravu, hlavní složku její kořisti tvoří hlodavci, zejména hraboš polní. Důvodů této potravní preference může být několik. Prvním z nich, vysvětlujícím toto chování predátora (lišky), je kvalita potravy (kořist, která je z hlediska zisku energie nejvýznamnější), jejíž význam byl naznačen u kání (viz výše). Druhým motivem je hustota potravy, která má pro lišku klíčový význam, protože obecně platí čím větší je hustota potravy, tím více jí zkonzumuje (Solomon 1949; Holling 1959). Třetím motivem jsou potravní ostrůvky (zmiňuje Crawley 1983), kterými jsou zejména strniště s podsevy pícnin (jetel, vojtěška), kde je početnost hrabošů obvykle vyšší než na ostatních biotopech. U lišky pak můžeme hovořit o jisté agregační reakci, která souvisí s již zmíněnou hustotou populace hraboše.

Pokud jde o současnou početnost liščí populace v ČR, je její aktuální abundance značně vysoká z hlediska průměrného stavu ve 20. století, jak lze odvodit z výše odstřelů v jednotlivých letech. Důvody současných velmi vysokých stavů bezpochyby spočívají v potravní nabídce, dostatku bezpečných úkrytů umožňujících vyvádění mláďat a pravděpodobně také v prováděné orální vakcinaci lišek proti vzteklině. Takové závěry vycházejí ze shrnutí studií v přírodě, laboratorních podmínkách i z matematických modelů, jak generalizují Begon, Harper & Townsend (1997). Pokles početnosti lišky zjištěný v některých oblastech ČR v posledních dvou letech souvisí zejména s omezenou potravní nabídkou (pokles početnosti hrabošů), možná i lokálně s výskytem onemocnění (prašivina). Populační dynamika lišky tedy vykazuje jisté složité fluktuace, které ovšem nelze vysvětlit pouze jednoduchou korelací ke stavům hrabošů a následných časových zpoždění, jak obecně vysvětluje např. May (1981).

Pokud si položíme otázku, jaký je vztah lišky ke stavům zvěře a budeme hledat pragmatickou odpověď, tak záhy zjistíme, že její působení není vůbec tak fatální, jak hlásá dosud přežívající názor. Jisté vysvětlení lze nalézt již v předchozích odstavcích popisujících její vztah k populaci hraboše polního. Jednoduchým a logickým důkazem je studie, kterou provedl Hruška (1998), který zjistil, že snižující se stavy zaječí zvěře nejsou významně korelovány se zvyšujícími se stavy lišek. Ostatně kdyby tento vztah skutečně existoval, byla by při současné populační hustotě lišek (nejen) jejich populace dávno vyhubena (týká se i např. koroptví polních).

Ilustrativním příkladem skutečného působení predátorů (včetně lišky) jsou studie provedené na populaci amerického zajíce měnivého (Lepus americanus). Bylo zjištěno, že poklesy jeho populace jsou provázeny nižší natalitou, nízkým počtem přežívajících mladých jedinců, velkým úbytkem hmotnosti a nízkou růstovou schopností. Přímá měření prokázala, že důvodem je nedostatek potravy (Pease et al. 1979). Nejedná se však o nedostatek absolutní, vedoucí k vyhladovění, ale spíše o nedostatek relativní (tj. o nedostatek snadno dostupné kvalitní potravy), jenž má za následek špatnou tělesnou kondici a následně vede ke zvýšeným ztrátám predací (Keith et al. 1984; Smith et al. 1988). Pokud je příčinou úbytku to, že velké množství zajíců ve špatné kondici bylo zabito predátory, pak tento pokles ve skutečnosti způsobila právě tato kondice (tj. nedostatek potravy), nikoliv sami predátoři. Ti totiž spíše sledují cykly zajíce, než aby vytvářeli cykly vlastní (bylo opakovaně prokázáno, že populační dynamika predátora je ovlivněna kořistí a ne naopak, jak uvádějí i Begon, Harper & Townsend 1997). Zmíněná cykličnost je pravděpodobně ještě zvýrazněna vysokým poměrem počtu predátorů k počtu zajíců v době, kdy populace klesá, a rovněž tak nízký poměr predátorů k zajícům v době, kdy zajíci překonali pokles. Zajíci se zotavují dříve než jejich predátoři (Keith 1983). Jedná se samozřejmě o jiný druh, než je zajíc polní, s odlišnou biologií a osidlující rozdílný biotop, ovšem vzhledem k vzájemné příbuznosti se dá předpokládat obecné schéma vztahu predátor - kořist.

Zajímavou studii, týkající se vlivu lišky na populaci srnčí zvěře, publikoval Holzknecht (1999). Autor vycházel ze svého téměř třicetiletého sledování v jižním Tyrolsku a dospěl k závěru, že liška nemá na abundanci srnčí zvěře zásadní dopad, což může být vysvětlením pro různé spekulace týkající se tohoto tématu.

Závěrem je možno konstatovat, že predace analyzovanými druhy predátorů populační dynamiku zvěře nijak výrazně neovlivňuje. Toto tvrzení se však netýká jedinců pocházejících z umělého (voliérového) odchovu, kde má predace naopak dopad poměrně zásadní. Populační dynamiku populací drobné zvěře tedy ovlivňují jiné faktory, které jsou pro ně limitujícími. Mezi tyto lze zařadit zejména potravní nabídku (kvalitu potravy) a nabídku bezpečných úkrytů umožňujících vyvádění mláďat, tedy faktory, které lze shrnout do pojmu kapacita (nabídka) prostředí. Domníváme se, že zvýšení kapacity prostředí je tak jedním z mála reálných řešení jak zvýšit stavy divokých, životaschopných populací drobné zvěře, aniž by bylo nutno drasticky redukovat počty predátorů. Funkce predátorů v přírodě není totiž omezena na bezuzdnou likvidaci zvěře - zvěř totiž představuje pouhý zlomek jejich potravy, stejně jako představuje pouhý zlomek organismů našich ekosystémů. Predátoři sehrávají klíčovou roli v regulaci a udržování dobré kondice všech divoce žijících populací a zejména je patrný (a také viditelný) jejich pozitivní vliv na dominantní nebo klíčové druhy společenstev organismů (např. je-li predátor zcela vyhuben), čímž se také spolupodílejí na správném chodu ekosystému. Bylo by proto velmi pošetilé věřit, že při současných znalostech naší přírody je člověk schopen spolehlivě plnit roli přirozených predátorů, jakkoliv vyzbrojený staletými zkušenostmi či počítačovými modely.

Je totiž pohodlné a jednoduché svalovat hlavní díl viny na predátory, ale jak daleko od pravdy mohou ve skutečnosti takové soudy být? Přemýšlel jste někdy o tom, čím se tedy tolik predátorů vlastně živí, když není zvěř, kterou vy považujete za důležitou součást potravy predátorů? A souhlasíte-li, že dominantní kořistí mohou být hraboši, jak asi pomůžeme zemědělcům, když v zájmu ochrany několika lovných druhů zvěře likvidujeme úhlavní nepřítele jednoho z největších živočišných nepřátel zemědělců - hraboše polního? Věřte, že navýsost serioznímu výzkumu vztahu predátor - kořist se věnovala již úctyhodná řada badatelů (viz zlomek výše uvedených prací). Připusťme také, že jejich původní hypotézy, s nimiž do výzkumu vstupovali, se podobaly vašim úvahám. Výsledky, které publikovali, jsou pak o to překvapivější, neboť bezpečně vyvracejí platnost jakýchkoliv přímočarých soudů. Rozhodně však (a logicky) popírají, že by predátor mohl svou kořist zcela vyhubit. Ovšem až na jednu výjimku: druh může být vyhuben predátorem, přežívá-li ve zbytkové (malé) populaci v prostředí, z něhož nemá úniku. Ale tomuto modelu (naštěstí) u nás neodpovídá ani tolik diskutovaná koroptev polní.

Právě nabídka vhodného prostředí bude podle našeho názoru patrně oním klíčem k řešení současných problémů s početností zvěře i nešťastných predátorů. Stále totiž existují místa, kde díky nabídce vhodných potravních stanovišť i úkrytů spolu a v dojemné harmonii žijí bažanti, zajíci, koroptve, lišky, káně, straky i kuny. A abychom byli ve své polemice důslední, navrhujeme panu Žambochovi osobní návštěvu tohoto ráje. Pokud nevěříte, ozvěte se a přijeďte. Věřte, že společná přemítání za čiřikání několika desítek párů divokých koroptví, siluet všudypřítomných panáčkujících zajíců, gagotání bažantů a několika kání kroužících v zapadajícím slunci za vlahého jarního večera, vše v sousedství tajemného liščího doupěte a několika párů strak podřimujících ve větvích trnek za to stojí.

Jan PINTÍŘ, Miroslav ŠÁLEK & Pavel MARHOUL