Reprodukční potenciál plevelné řepy a možnosti introgrese v rámci introgrese v rámci beta-komplexu

REPRODUKČNÍ POTENCIÁL PLEVELNÉ ŘEPY A MOŽNOSTI INTROGRESE V RÁMCI BETA-KOMPLEXU

Reproductive potential of weed beet and possible introgression within the Beta-complex

J. Holec, K. Nováková, J. Soukup, P. Hamouz, V. Šilhan

Česká zemědělská univerzita v Praze, Agronomická fakulta

Summary: Evaluated weed beet individuals showed generative production in range of 1 000-2 000 seed clusters per plant, but there was also plant produced 5 400 seed clusters. The relation between total seed cluster production and weight of thousand clusters was weak. All tested weed beet plants were diploid.

Key words: weed beet, generative reproduction, Beta-complex, possible introgression

Souhrn: Hodnocení jedinci plevelné řepy se vyznačovali průměrnou produkcí 1000-2000 klubíček na rostlinu bylo však možno zaznamenat i jedince s produkcí 5400 klubíček. Vztah mezi celkovou produkcí klubíček a HTS je jen slabý. Jedinci plevelné řepy byli ve všech případech diploidní.

Klíčová slova: plevelná řepa, generativní reprodukce, Beta-komplex, možnosti introgrese

Úvod

Většina zemědělských plodin je součástí komplexu domestikovaných, plevelných a planých forem, v jehož rámci pravidelně dochází k přenosu genetické informace (HARLAN 1982). Typickým příkladem je právě řepa. Jako první byly na Blízkém Východě před 3500 až 4000 lety vyšlechtěny listové formy řepy. Vznikly pravděpodobně domestikací planých řep, které rostly jako plevel v tehdy pěstovaných zrninách (divoké řepy se v této oblasti jako plevel stále vyskytují). Když pak začaly být listové řepy v průběhu prvního století pěstovány i v Evropě, docházelo prostřednictvím hybridizace s Beta vulgaris ssp. maritima ke zvyšování obsahu cukrů. Později byly na území dnešního Íránu a Iráku vyšlechtěny z listových řep řepy s kořenovou bulvou a po jejich zavedení do Evropy a zkřížení se sladkými listovými formami byl dán základ dnešním formám řepy cukrové. Původní plané druhy se ale při šlechtění cukrovky používají i dnes. Cukrovka sama o sobě je totiž plodinou s malou genetickou variabilitou, všechny moderní odrůdy pocházejí ze Slezské řepy, vyšlechtěné koncem 18. století Achardem (STEHLÍK 1982).

Současné postupy neumožňují dostatečně potlačování plevelné řepy v cukrovce, kde je největším nebezpečím a kde má nejlepší podmínky pro svůj životní cyklus. Plevelná řepa nejen že kulturní formě silně konkuruje, ale i značně komplikuje sklizeň a snižuje kvalitu sklízeného produktu (Zahradníček et al. 2003). Nové možnosti účinné ochrany proti současným (netransgenním) populacím plevelné řepy jsou očekávány v souvislosti se zavedením geneticky modifikovaných (GM) odrůd cukrovky s tolerancí k herbicidům. Netolerantní plevelné řepy budou snadno hubitelné neselektivními herbicidy. Schäufele & Pfleiderer (2000) zjistili v polních pokusech s GM cukrovkou (Liberty Link® a Roundup Ready®) zcela spolehlivou účinnost herbicidů Liberty i Roundup proti plevelné řepě ve všech zkoušených termínech aplikace i dávkách. Výhodou tohoto postupu je možnost regulace plevelné řepy již v raných růstových fázích, kdy je k herbicidům nejcitlivější a nejsou ještě vytvořena semena, jako je tomu často při regulaci vyběhlic. Vzhledem k dlouhověkosti semen plevelné řepy v půdní zásobě však nelze předpokládat i při vysoké účinnosti její jednorázovou eradikaci. Předpokladem dlouhodobé využitelnosti tohoto postupu je zabránit přenosu genů tolerance do současných populací a zároveň zamezit infestaci půdy novými semeny nesoucími toleranci z mateřské rostliny. Populace plevelné řepy se mohou stát perzistentním rezervoárem jednotlivých transgenů a významným prvkem gene-flow uvnitř i vně agroekosystému. Vstupní branou pro introdukci transgenu do adventivních areálů zůstává i nadále osivo. Výběr množitelských lokalit a volba šlechtitelských postupů by měly omezit kontaminaci osiva těmi genotypy, které nesou dominantní alelu B (Bolting gen – gen vybíhavosti), zvláště pokud je transgen zabudován v mateřské linii. Pokud je transgen zabudován v otcovské linii, hybridní rostliny s „ferálními“ geny toleranci k herbicidu neexprimují a snadno se v porostu s herbicidní tolerancí regulují. Desplanque at al (2002) se zaměřili na rozbor možných scénářů přenosu genů herbicidní tolerance z plodiny na plevelné formy. Hodnotí pravděpodobnost genového transferu pro případy, kdy nositelem genů tolerance je: i. pylově sterilní mateřská linie, ii. tetraploidní otcovská linie, iii. diploidní otcovská linie a iv. tolerance je kódována mimojadernými geny. Ke vzniku transgenní plevelné řepy může dojít bez ohledu na použitou formu donora. Přesto se jako nejvýhodnější jeví vložit insert do tetraploidní samčí linie - jakákoliv kontaminace produkovaného osiva pylem obsahujícím dominantní B alelu pak vede ke vzniku netolerantních, snadno regulovatelných hybridů. Jak však uvádějí Tomášková & Dobiášová (1995), osivo cukrovky je karyotypově nejednotné, u všech typů odrůd se vyskytují jedinci s odlišnou úrovní ploidie, kteří mohou jak produkovat pyl, tak jej i přijímat, čímž se riziko přenosu transgenu při jakémkoliv z výše uvedených scénářů zvyšuje.

Materiál a metody

Jedinci plevelné řepy byli odebíráni přímo z porostů cukrovky na následujících lokalitách: Tursko, Trněný újezd, Únětice. Po zaschnutí rostlin byla odebrána a zvážena klubíčka a stanovena hmotnost tisíce klubíček. Následně bylo pomocí získaných hodnot vypočteno absolutní množství klubíček na každou rostlinu. Statistické vyhodnocení závislosti mezi počtem klubíček na rostlině a hmotností tisíce klubíček bylo provedeno pomocí programu Statgraphic.

Karyotypy byly stanoveny dle metodiky popsané Tomáškovou a Dobiášovou (1995).

Výsledky a diskuse

Jednotlivé rostliny plevelné řepy se co do reprodukční schopnosti mohou lišit více než o řád. Zatímco rostlina s nejnižší produkcí klubíček v hodnocených vzorcích vyprodukovala 250 klubíček, byla zaznamenána i rostlina plevelné řepy s produkcí 5340 klubíček. Vezmeme-li v úvahu víceklíčkovost většiny klubíček, která je většinou na úrovni 2,3 nažek na každé klubíčko (Soukup & Holec 2002), pak dostáváme počet přes 12 000 nažek na jednu rostlinu. Naprostá většina jedinců ale těchto maximálních hodnot reprodukčního potenciálu nedosahuje, jejich plodnost se nejčastěji pohybuje v rozmezí jednoho až dvou tisíc klubíček na rostlinu (graf 1).

Graf 1: Generativní produkce plevelné řepy vyjádřená jako procentický podíl rostlin v jednotlivých intervalech hodnot počtu klubíček na rostlinu

Stejně tak je variabilní i hmotnost tisíce klubíček. Jednotlivé rozdíly jsou dány především proměnlivým množstvím zdřevnatělého okvětí. Vzhledem k tomu, že nízké, řídce větvené rostliny plevelné řepy, které mívají nižší produkci generativních diaspor se většinou vyznačují klubíčky s mohutnějšími zbytky okvětí, bylo provedeno statistické vyhodnocení tohoto vztahu (graf 2).

Graf 2: Vztah mezi počtem klubíček na rostlinu a hmotností tisíce klubíček (HTS)

Jak je z grafu patrné, závislost je poměrně slabá, koeficient korelace počtu klubíček na rostlinu ve vztahu k hmotnosti tisíce klubíček je pouze –0,18.

Následně uvádíme předběžné výsledky hodnocení karyotypů plevelných řep a kontaminace osiva odrůd cukrovky jedinci s odlišnou úrovní ploidie (tabulka 1).

Tabulka 1: Podíl jedinců s různou úrovní ploidie

Všechny rostliny plevelné řepy byly diploidní. Naproti tomu vkomerčním osivu cukrovky byly nalezeny příměsi sodlišným počtem chromozómů jak uodrůd diploidních, kde se jednalo omírnou příměs triploidů, tak uodrůd triploidních zde byl počet příměsí vyšší, bylo nalezeno 5-7% diploidů avjednom případě též 1,8% tetraploidních jedinců.

Závěr

Plevelná řepa se během krátké doby stala jedním znejzávažnějších plevelů vporostech cukrovky. Případné zavedení odrůd stolerancí kneselektivním herbicidům by mohlo výrazně přispět kmožnostem její efektivní regulace. Zároveň je zde ovšem vzhledem ksnadné křižitelnosti plevelných a kulturních forem vysoké riziko přenosu těchto genů do plevelných populací. I když se zřetelně projevuje snaha toto riziko minimalizovat využitím polyploidních linií somezenou tvorbou fertilního pylu, vzhledem kstále se vyskytujícím kontaminacím jedinců sodlišnou úrovní ploidie než je deklarováno, je třeba vždy smožností přenosu genů počítat. Následné rozšíření tolerantních plevelných forem může být vzhledem ke stanovenému reprodukčnímu potenciálu velmi rychlé.

Použitá literatura

Desplanque, B., Hautekeete, N., Van Dijk, H. (2002): Journal of Applied Ecology 39, 561-571.

Harlan, J. R. (1982): In: Holzner, W., Numata, N.: Biology and Ecology of Weeds. Dr. W. Junk, 91-96.

Schäufele, W. R. and Pfleiderer, U. E. (2000): Journal of Plant Diseases and Protection, Special issue XVII, 403-409.

Stehlík, V. (1982): Biologie druhů, variet a forem řep rodu Beta L. Academia, 444 pp.

Soukup, J., J. Holec (2002): Sborník zkonference Řepařství, ČZU Praha, 55-58.

Tomášková, D., Dobiášová, B. (1995): Genetika a šlechtění, 31, 3, 161-170.

Zahradníček, J., Jarý J., Kotyk A. (2003): Listy cukrovarnické a řepařské, 119, 9-10, 243-245.

Adresa autora

Podporováno grantem NAZV QD 1360.