Klíčivost a vzcházivost osiva

Klíčivost a vzcházivost osiva

Seed germination and emergence

Václav Hosnedl

Česká zemědělská univerzita v Praze

Abstract

A percentage of germination is one of the essential criterion of seed quality. Although seed germination is valued in standard, optimal laboratory conditions, in some cases variable results are obtained. Seed dormancy (primary or caused secondary one) can be an objective cause of these variables, because it is not possible to discriminate the dormant seed from nonviable seed. The exactness of these tests will be always dependent on the level of knowledge about physiology of seed germination, mainly it will be dependent on knowledge of the relation the internal seed quality (vigour) to environment conditions. Moreover, it is not possible to miss out the technical conditions, exactness of defective sprouts definition and experience of the worker in seed laboratory (subjective evaluation ofdefective sprouts). Correlation of germination and field emergence is often low and it is dependent on environmental conditions at emergence and at seed vigour.

seed, germination, emergence, vigour

Souhrn

Procento klíčivosti je základním kritériem kvality osiva. Přestože se klíčivost osiva hodnotí za standardních, optimálních laboratorních podmínek, jsou v některých případech získány rozdílné výsledky. Objektivní příčinou zpravidla může být dormance semen (primární anebo vyvolaná sekundární), neboť biologickým testem nelze rozlišit semeno dormantní od neživotaschopného. Přesnost testů bude vždy záviset na úrovni poznatků o fyziologii klíčení semen, zejména na znalostech vztahu vnitřní kvality semen (vitality) a podmínek prostředí. Nelze opomenout ani technické podmínky při klíčení, přesnost definice vadných klíčků a zkušenosti pracovníka semenářské laboratoře (subjektivní vyhodnocování klíčních rostlin). Korelace klíčivosti s polní vzcházivostí je často nízká a závisí na podmínkách prostředí při vzcházení a na vitalitě osiva.

Klíčivost osiva

Vysoké procento klíčivosti produkovaného osiva je nejlepší vizitkou semenářské firmy. Zajištění kvality osiva při certifikaci vychází ze splnění stanovených limitních hodnot, specifických podle botanických druhů nebo rodů. Konkrétní požadavky na klíčivost mají určitou souvislost s běžně dosahovanou hodnotou procenta klíčivosti u plodin, ale v podstatě představují i určité mezní hodnoty, které souvisejí s prudkým poklesem vitality, sníží-li se klíčivost pod uvedené procento. U osiva s podlimitní klíčivostí lze vždy počítat pouze s nízkou vitalitou. Proto výjimky z normy by měly být skutečně pouze nouzovým řešením. Pro pěstitele nepředstavuje snížená klíčivost pouze vyšší náklady na osivo v souvislosti s potřebným zvýšením výsevku, ale především utváří vyšší riziko špatně založeného, nevyrovnaného a méně výkonného porostu.

Třebaže z fyziologického hlediska dosahují semena schopnosti klíčit zpravidla již v časných fázích svého vývinu, je u řady plodin vysoká klíčivost sklizeného osiva značným problémem. Neuspokojivé výsledky jsou např. u osiva luskovin, kde lze certifikovat osivo s klíčivostí od 70% (resp.75 nebo 80%) anebo u celé řady zelenin.

Klíčení semen zahrnuje řadu složitých biochemických, fyzikálních a biologických procesů (např. hydratace proteinů, strukturální buněčné změny, dýchání, makromolekulární syntézy a prodlužování buněk), jejichž vlivem embryo přechází z dehydratovaného klidového stavu do stadia s aktivním metabolismem, který je završen růstem. Z pohledu fyziologů je snížená klíčivost osiva přisuzována výskytu semen dormantních a semen neživých (Copeland a McDonald, 1995). Semenářské hledisko je podstatně náročnější, neboť za klíčivá jsou považována pouze ta semena, která poskytnou normální plně životaschopnou klíční rostlinku, schopnou dalšího vývinu. Výskyt anomálních a poškozených klíčenců ke klíčivým semenům proto není započítáván. Při posuzování klíčních rostlin a rozlišování vadných klíčků v některých případech vznikají problémy. Semenářské předpisy definují dlouhý seznam možných defektů primárního kořínku, hypokotylu, epikotylu a mezokotylu, děloh, primárních listů, terminálního pupenu, koleoptile a prvního listu (Gramineae) a klíčenců jako celku. Každý z těchto defektů, sám nebo v kombinaci, může způsobit abnormalitu klíčence.

Opomíjeným, avšak významným semenářským kritériem je rychlost a vyrovnanost klíčení. Procento klíčivosti je vyjádřením podílu klíčivých semen v testovaném vzorku, hodnoceném na konci období vymezeného počtem dnů, kdy se předpokládá, že klíčení je ukončeno. Jednotlivá semena ve vzorku však neklíčí stejnou intenzitou. Z praktického hlediska lze rychlost a vyrovnanost klíčení hodnotit na podkladě energie klíčení, využijeme-li ve standardním testu laboratorní klíčivosti hodnot tzv. prvního počítání klíčenců. K detailnějšímu vyjádření vyrovnanosti klíčení se využívá hodnoty střední doby klíčení (MTG) a pro určité speciální případy může mít význam i hodnota maximálního denního přírůstku procenta klíčivosti.

Značné potíže při hodnocení klíčivosti, a to nejen bezprostředně po sklizni, může působit výskyt dormantních semen ve vzorku. V semenářské praxi totiž musíme počítat i s výskytem dormance sekundární. Ta představuje nově vyvolaný výskyt dormance u zralých, nedormantních semen. Dochází k ní zejména, jsou-li semena vložena do prostředí pro klíčení nepříznivého, např. do podmínek anoxie, vodního stresu, nevhodné teploty (nad maximem nebo pod minimem), vyskytuje se rovněž za určitého světelného spektra (častý případ u semen salátu). Po biochemické stránce se zpravidla jedná o nevyrovnanou bilanci látek klíčení podporujících a látek klíčení inhibujících.

Účelem zvláštní přípravy semen ke zkoušce klíčivosti je odstranění případných překážek klíčení, především uvedené dormance. V žádném případě při těchto úpravách nejde o navýšení klíčivosti, ale pouze o vytvoření podmínek pro klíčení všech životaschopných semen v osivu. Lze počítat i stím, že v některých případech může být naopak vyvolána nežádoucí sekundární dormance. Ke speciálním metodám úpravy semen, které zahrnují metodiky ISTA náleží:

· předběžné ochlazování (PO)

· předsoušení

· kyselina giberelová - význam k přerušení dormance obilnin

· dusičnan draselný (KNO3) - na počátku zkoušky klíčivosti se lůžko nasytí 0,2% roztokem,

· předběžné máčení

· mechanické narušení - k odstranění tvrdosemennosti některých druhů (naškrábnutí, napíchnutí, napilování).

V půdním prostředí může klíčení a dormanci ovlivnit také snížený obsah kyslíku (anoxie) nebo obsah CO2 a etylénu. Obsah kyslíku v půdě kolísá od normálních podmínek aerobních až k podmínkám anaerobním. Normální obsah kyslíku v půdním vzduchu neklesá pod 19%, ale může se snížit až pod 1%, např. po vytvoření půdního škraloupu. Podle reakce semen na množství kyslíku v půdní atmosféře, lze rozlišovat dva typy semen, citlivá a méně citlivá na anoxii. K inhibici klíčení zpravidla dochází při poklesu obsahu kyslíku vpůdní atmosféře pod 1-3%, avšak u semen citlivých na nedostatek kyslíku (např. u mrkve) již při snížení obsahu kyslíku na 9-10%. Vysoce citlivé na nedostatek kyslíku, např. vsouvislosti se "zamazáním osiva" při setí do nevyzrálé půdy jsou i další druhy, např. jarní ječmen (tab.1).

Tab. 1: Rozdíly v klíčivosti osiva ječmene za standardních podmínek a při omezené dostupnosti kyslíku (při anoxii), význam vitality osiva

Hodnocení klíčivosti a životaschopnosti

Základními požadavky na test klíčivosti jsou objektivita, rychlost, nízká cena, reprodukovatelnost, uniformita a dobrá vysvětlitelnost. Cílem semenářské kontroly je dosažení co nejvyššího stupně standardizace. Test klíčivosti tak představuje jeden z nejzákladnějších testů semenářské kontroly. Přitom ani u tohoto standardního testu nemůžeme očekávat absolutní objektivitu neboť je částečně založen na subjektivním hodnocení vyklíčených semen. Pracovník semenářské laboratoře musí rozhodnout, zda klíční rostlina je normální (vykazuje potenciál pro další vývoj v požadovanou rostlinu) nebo anomální (nevykazuje potenciál pro vývoj v normální rostlinu). Test klíčivosti zcela nesplňuje ani další podmínky, zpravidla není ani rychlý ani laciný, neboť procedura testu vyžaduje precizní regulaci teploty, případně i realizaci střídavých teplot, kontrolu vlhkosti, někdy světlo, vhodné substráty pro klíčení semen, vhodná zařízení pro odstranění dormance a kvalifikované pracovníky. V zásadě splňuje to, že jeho výsledky mají význam pro certifikaci a obchod s osivem. Podle Hamptona (1995) se připomínky týkají i standardizace technické stránky testu (množství vody k navlhčení různých lůžek, standardizace teploty klíčení). Navzdory uvedeným kritickým připomínkám zůstává test klíčivosti na celém světě základním, užitečným a akceptovaným kritériem životaschopnosti semen neboť poskytuje všeobecně uniformní výsledky. Údaje o klíčivosti osiva by především měly být kritériem k základnímu dělení partií osiva podle kvality (Copeland a McDonald, 1995).

Tetrazoliový test životaschopnosti (TTC) je uznáván jako přesná a rychlá biochemická metoda, zejména u druhů s obtížemi s dormancí. Také zde se přesnost TTC testu opírá o zručnost pracovníků při přípravě testu a zkušenost při vyhodnocování výsledků. Pracovník musí mít praktické znalosti a znát hlavní strukturu embrya. I tento test zahrnuje subjektivní hodnocení, což může způsobit problémy s reprodukovatelností. K výhodám náleží to, že je spolehlivou alternativou testu klíčivosti, např. pro některé druhy obilnin, poskytuje rychle informace o životaschopnosti partie osiva jak semen mimo dormanci, tak i dormantních a ve spojení s testem klíčivosti indikuje příčiny horší kvality semen a vzcházivosti. Jako každý semenářský test kvality, má i TTC test určitá omezení. Kritické připomínky se týkají některých možných chyb (fytotoxita, poškození horkem, houbové infekce, dormance) a dále větší pracnosti a náročnosti než je tomu u testu klíčivosti.

Polní vzcházivost osiva

Přestože k nejdůležitějším semenářským znakům kvality osiva náleží vysoká klíčivost a dobrý zdravotní stav, pro pěstitele jsou rozhodujícími kritérii polní vzcházivost a vyrovnanost vzcházení. Z interakcí mezi vnitřní kvalitou semen a kvalitou podmínek prostředí vychází stav založeného porostu, který se často liší od požadovaného optima. Problémy spočívají v tom, že definice vnitřní kvality semen je obtížná a predikce podmínek prostředí, které se budou vyskytovat po výsevu osiva, je omezená. Význam mají fyzikální a často i agrochemické vlastnosti půdy. K nejznámějším faktorům náleží podmínky teplotní a vláhové, vzdušný režim půdy a podmínky mikrobiální (schéma). Komplexně působí agrotechnické faktory, související s přípravou půdy a formou setí anebo se střídáním plodin. Z vnitřních vlastností osiva má rozhodující význam vitalita semen. Charakteristickým projevem snížené vitality osiva může být větší redukce počtu rostlin při vzcházení a pomalejší a méně vyrovnané vzcházení. Přitom rychlé a vyrovnané vzcházení ovlivňuje uniformitu rostlin v porostu a jejich vzájemnou konkurenceschopnost.

FAKTORY POLNÍ VZCHÁZIVOSTI OSIVA

Laboratorní testy klíčivosti jsou cíleně vedeny za optimálních podmínek pro semena každého botanického druhu. Důvodem je stanovení absolutního počtu klíčivých semen ve vzorku, opakovatelnost a reprodukovatelnost. Polní podmínky však pouze zřídka odpovídají podmínkám laboratorním a při výpočtu výsevku by měl být zohledněn polní faktor. Ten lze vyjádřit indexem polní vzcházivosti, tj. podílem semen, která v daných podmínkách vzejdou zcelkového počtu vysetých klíčivých semen. Za dobrých polních podmínek dosahuje index polní vzcházivosti hodnot 0,8 0,9 i vyšších (odpovídá 80 až 90% relativní vzcházivosti), za podmínek méně příznivých až stresových může být jeho hodnota pouze 0,4 0,5 (relativní vzcházivost 40 - 50%). Polní faktor úzce souvisí s podmínkami vzcházení a s vitalitou osiva, čím větší vitalita, tím menší redukce rostlin při vzcházení.

Stálým problémem proto zůstává možnost předpovědi polní vzcházivosti na základě laboratorních testů osiva. Z dlouhodobějšího pohledu vychází přesnost predikce vzcházivosti na základě laboratorního testu klíčivosti jako značně variabilní. Prakticky se může pohybovat, při zahrnutí extrémních případů od 0% do 100%. Ke zlepšení predikce jsou různě modifikovány laboratorní testy vitality, do kterých jsou vkládány určité stresující faktory, metodicky se nejčastěji porovnává klíčivost osiva čerstvého a osiva deteriorovaného. Vysoká predikční přesnost může být i na základě laboratorní klíčivosti, ale pouze za ideálních polních podmínek a snižuje se v podmínkách narůstajících půdních stresů.

Nízká polní vzcházivost je zpravidla provázena i sníženou vitalitou mladých rostlin, jejich menší sílou růstu. Obecně lze konstatovat, že vysoce vitální osivo se vyznačuje vyšší produkční schopností v porovnání s osivem méně vitálním při nízkých hustotách porostu, zatímco při hustotách blízkých optimu je tento pozitivní vliv menší. Negativní projevy nízké vitality osiva se dále zřetelněji vyskytují při pozdním setí anebo při větší hloubce setí.

Jaký význam má rychlost a vyrovnanost vzcházení? Rychlé vzcházení přispívá k lepšímu zakořenění rostlin a maximalizuje růstové období. Rostliny vzešlé se zpožděním jsou zpravidla méně konkurenceschopné k rostlinám dříve vzešlým. Při pomalém a nevyrovnaném vzcházení tak narůstá variabilita produktivity jednotlivých rostlin v porostu. Navíc porosty s vyrovnaným vzcházením lze účinněji ošetřovat během vegetace a tyto porosty jsou předpokladem vyrovnanější jakosti sklizené produkce (vyrovnanost tržní jakosti). Zatímco nižší klíčivost a potenciál polní vzcházivosti lze eliminovat výsevkem, rychlost a vyrovnanost vzcházení výsevkem regulovat nelze! To prakticky znamená, že úpravou výsevku může být dosaženo požadované hustoty porostu, ale příčinou nižšího výnosu zůstává nevyrovnané vzcházení.

Pedersen et al. (1993) dokazují, že prodloužení doby klíčení ozimé pšenice ze 2,1 dne na 3,6 dnů při celkové laboratorní klíčivosti 99% a 95% mělo za následek snížení výnosu o 16%. Ve vztahu k úrovni kompenzační schopnosti výnosových prvků u obilnin platí, že k vysoké redukci výnosu dochází především v případech, kdy počet rostlin na jednotce plochy nedosahuje kritické hodnoty potřebné u pěstované odrůdy. Významný vliv má vitalita také na počáteční růst a vývin, tj. na průběh a intenzitu odnožování (Gan, Stobbe a Moes, 1992).

Vitalita semen je převážně ovlivněna pěstebními podmínkami a prostředím v období zrání, sklizně, ošetření a uskladnění. Dalším faktorem je proces stárnutí obilek. Významně deterioraci může ovlivnit mikroflóra na/v semenech (Delouche, 1980).

K symptomům procesu stárnutí lze počítat:

· redukci klíčivosti a především laboratorní a polní vzcházivosti,

· zpomalenou rychlost a nevyrovnané klíčení, a vzcházení (prodlužuje se střední doba klíčení MTG),

· méně vyvinuté klíční rostliny,

· nižší vitalitu, projevující se zvýšenou citlivostí na podmínky prostředí při klíčení a vzcházení,

· anomální klíční rostliny.

Proces stárnutí je závislý na botanickém druhu a jak ukazuje celá řada výsledků výzkumu u hrachu a ječmene, může být odrůdovou vlastností. Šlechtitelským cílem by měly být odrůdy se stabilní málo variabilní vitalitou osiva, s malou heterogenitou semen v osivu, odrůdy málo citlivé na stresové podmínky klíčení.

Možnosti hodnocení vitality osiva

K jednoduchým metodám hodnocení vitality osiva můžeme na základě výsledků výzkumu zařadit konduktometrický vodivostní test, testy urychleného stárnutí (TUS, AA), chladové testy a Hiltnerův test laboratorní vzcházivosti. Výsledky některých testů často, ale ne vždy, mnohem lépe korelují s polní vzcházivostí než výsledky standardního testu klíčivosti. Mezinárodně je uznán pouze konduktometrický test vitality semen hrachu a test urychleného stárnutí u sóje, i když obě metody mají předpoklady k širšímu uplatnění. U ostatních metod se vyskytují problémy s opakovatelností, zejména s kontrolou a exaktními podmínkami prostředí, nebo se subjektivním vyhodnocováním.

Mezi základní semenářské testy nelze zařadit ani hodnocení polní vzcházivosti, vzhledem ktomu, že podmínky prostředí nelze v těchto případech standardizovat. Testy vitality mají předpoklad k uplatnění pouze u osiva, které má dobrou klíčivost. V semenářské praxi nejsou v současné době plně zhodnoceny testy laboratorní vzcházivosti. Zejména při výzkumu kvality osiva ve vztahu k různých faktorům nelze stavět pouze na laboratorní klíčivosti. Její rozlišovací schopnost je pro tyto případy omezená. Test laboratorní vzcházivosti se do značné míry blíží podmínkám při vzcházení na poli (lze jej uskutečnit při teplotě nižší než běžně uplatňovaných 20 oC) a lze jej standardizovat. V našem semenářském výzkumu se velmi dobře uplatnil u osiva obilnin. Příkladem mohou být výsledky studia významu vitality a moření na možnost přeskladnění osiva pšenice (tab. 2). Nikoliv laboratorní klíčivost, ale laboratorní vzcházivost dokazovala možnost lepšího uchování kvality namořeného osiva (zatím prověřeno u jednoho typu mořidel).

Tab. 2: Rozdíly v klíčivosti a laboratorní vzcházivosti osiva pšenice při studiu významu vitality, moření a přeskladnění (Hosnedl, Skala, 2001)

1) N osivo neupravené, TUS osivo deteriorované podmínkami urychleného stárnutí

2) 2) Mořidlo Vitavax 200FF

Literatura

Copeland,L.O., McDonald,M.B. (1995): Principles of Seed Science and Technology. Seed Enhancements. Chapman and Hall, New York.

Delouche,J.C. (1980) : Environmental effects on seed development and seed quality. Hort. Sci., 15 : 775-780.

Gan,Y., Stobbe,E.H., Moes,J. (1992) : Relative Date of Wheat Seedling Emergence and Its Impact on Grain Yield. Crop.Sci., 32 : 1275-1281

Hampton,J.G.-Coolbear,P. (1990) : Potential versus actual seed performance - can vigour testing provide an answer? Seed Sci.Technol., 18 : 215-228

HamptonJ. G. (1995): Methods of Viability and Vigor Testing: A Critical Appraisal. In: Basra,A.S. et al.: Seed quality: Basic Mechanisms and Agricultural Implications. Haworth Press, N.Y., pp.81-118.

Hosnedl,V., Skala, R. (2001): Stabilita kvality mořeného osiva pšenice (Stability of wheat seed quality after chemical treatment.) Sb.konf. Scientia-Prosperita-

Pedersen,H.L., Jorgensen,P.E., Poulsen,L. (1993) : Effects of seed vigour and dormancy on field emergence, development and grain yield of winter wheat (Triticum aestivum L.) and winter barley (Hordeum vulgare L.). Seed Sci.and Technol., 21, 159-178.

Kontaktní adresa autora:

Doc.Ing.Václav Hosnedl, CSc, ČZU vPraze, katedra rostlinné výroby, 165 21 Praha 6 Suchdol,

e-mail: hosnedl@af.czu.cz