ZMĚNY ANATOMICKÉ STAVBY OBILEK PŠENICE

Changes of anatomical structure of wheat grains

P.hořejš1, F. hnilička1, L. bláha2

1 Česká zemědělská univerzita v Praze, katedra botaniky a fyziologie rostlin

2 Výzkumný ústav rostlinné výroby, Praha 6 - Ruzyně

Souhrn, klíčová slova

Změny anatomické stavby jsou jedním z ukazatelů stupně odolnosti rostlin vůči abiotickým stresům. V našich pokusech jsme použili vybrané odrůdy pšenice ozimé: Astella, Olga, Patria, Plodna, Zdar, které byly pěstovány v podmínkách kontrolních a v podmínkách vzájemné kombinace tří stresů - nízké pH, vysoká teplota a sucho. Pro anatomické řezy byla vzata střední část obilek a řezy byly vyfotografovány za pomoci světelného mikroskopu Nikon Eclipse E 600. Z fotografií jsou patrné změny ve vnější stavbě obilek, především ve stavbě oplodí a osemení. Buňky oplodí stresovaných obilek jsou početnější, mají různý, nepravidelný tvar. Jejich buněčná stěna je tenčí než v případě kontrolních obilek. Kutikula je výrazně silnější. Příčné buňky, které jsou součástí oplodí, jsou překvapivě větší ve srovnání s kontrolní variantou. Změny v osemení, aleuronové vrstvě a endospermu korespondují se změnami anatomické stavby stresovaných obilek.

Anatomická stavba, obilky, pšenice ozimá, abiotické stresy

Summary, keywords

At present times the producers often face the decrease of plant production caused by abiotic stresses of outer surroundings. Most of all it means dry spell in the period of the main crops vegetation, high temperature in the period of seed-filling and grain ripening and low pH caused by acid rains, physiologically acid fertilizers and by limitation of liming. For those reasons it is necessary to find out and cultivate more resistant cultivars. For this goal it is expedient to learn the anatomical structure of the stressed plants seed stock. In the years 1997 - 1999 we studied energy content in grains of representative cultivars of wheat (Astella, Olga, Patria, Plodna, Zdar) under regulated conditions in glasshouse. The plants were cultivated in pot experiments with homogenized soil and balanced level of nutrients. Under control conditions the average temperature of outer environment in the time of grain filling was 23o C by day and 15o C by night. The water potential of the soil was -0,12 MPa by pH 7,0 The second variant of the experiment included three stresses and their mutual combination (low pH, high temperature and drought). The average temperature of outer surroundings was 37,6o C by day and 25, 6o C by night. Water potential was 1,28 MPa by pH value 4,5. After softening in Strasburger solution (distilled water, ethanol 96% , glycerol 1: 1 : 1) by 70o C, the matured grains were cut on hand microtome to cross sections 8 - 10 m m thick. The sections were taken in the middle part of caryopsis, then evaluated and photographed with the help of light microscope Nikon Eclipse E 600. As it is clear from the photographs taken, the changes are visible on the outer layers of caryopsis. There are evident differences in the thickness of pericarp and seedcase. The pericarp cells are more numerous and they are different shape and very irregular. Their cell walls are thinner than those of control variant. The cuties is much more thicker. The transverse cells, which are part of pericarp, are strikingly larger and more sizeable compared with the control variant. We did not mention any changes by the seedcase, aleuronic layer and endosperm. These changes are corresponding with the morphology of grains from stressed plants (their size, shape and surface structure) - the photographs of the grains are available, too.

Anatomical structure, caryopsis, winter wheat, abiotic stress

Úvod

V současné době řeší pěstitelé problém, jak zajistit optimální výši a kvalitu výnosu při působení abiotických stresů na rostliny, které snížují produkci. V České republice jsou abiotické stresy představovány obdobím sucha v periodě hlavního růstu rostlin, dále obdobím vysoké teploty v období naplňování semen a zrání. Dalším z limitujících faktorů je nízké pH způsobené kyselými dešti, fyziologicky kyselými umělými hnojivy a omezením vápnění. Pro ty důvody je nezbytné zjistit a pěstovat tolerantnější odrůdu. Pro tento cíl je výhodné určit anatomickou strukturu stresovaných rostlinných semen.

Literární přehled

V současné době řeší nejenom šlechtitelé, ale i pěstitelé problém, jak zjistit stupeň odolnosti zemědělských plodin k jednotlivým biotickým a abiotickým stresům. Abiotické stresy jsou vyvolávány nejenom změnami v systému hospodaření farmářů, ale i globálními změnami klimatu celé planety.

Skleníkový efekt je především spojen se změnami teploty i v našich zeměpisných šířkách, tyto změny se projevují především zvyšujícími se teplotami v době tvorby základních výnosotvorných prvků a také v období dozrávání obilovin. Dalším negativem jsou i vyšší teploty v zimním a předjarním období se sníženou sněhovou pokrývkou, které vedou také ke sníženému přijmu živin, přičemž růst a vývoj porostu není limitován nízkými teplotami.

Jak je výše popsáno vyšší teploty jsou často spojeny s nedostatkem srážek, neboť nastupující klimatické změny s sebou přináší i poměrně nerovnoměrně, nepravidelně a náhodně rozdělené srážky v průběhu vegetace rostlin. Vzhledem k těmto skutečnost nemůžeme vyloučit ani delší období sucha. Sledování adaptace rostlin na nedostatek vody je stále aktuálnější, zvláště s ohledem na skutečnost, že i v našich klimatických oblastech dochází v současnosti v období hlavní vegetace většiny polních plodin k periodickému nedostatku vody. Nedostatek vody vede nejenom ke snížení přijmu živin, ale také k omezení fyziologických procesů rostlin.

Vedle nedostatku vody a vyšších teplot, především v době dozrávání, se na snížení rostlinné produkci podílí i nižší půdní reakce. Kyselé půdy jsou jedním z nejzávažnějších problémů zemědělské výroby, který zahrnuje nejenom území střední Evropy, ale i ostatních kontinentů. Na snížení hodnot pH působí kyselé deště, používání fyziologicky kyselých hnojiv a menších dávek dodaných vápenatých hnojiv. Tento problém se bezprostředně dotýká i České republiky, neboť v naší republice činí podíl orné půdy s nepříznivou kyselou reakcí asi 25 %. Kyselost půd tak v mnoha oblastech naší republiky vážně omezuje růst rostlin. Situace může být ještě horší, pokud bude pokračovat současný trend, kdy vápnění je na úrovni 20 % potřeby. Tím dochází k postupnému snižování nasycenosti sorpčního komplexu vápníkem a dále lze očekávat i pokles pH půd a následně půdní úrodnosti.

Vliv abiotických stresů u odrůd ozimé pšenice se projevuje zejména v nárůstu menší hmotnosti rostlin a ve sníženém výnosu. Existuje významný vliv jednotlivých abiotických stresů na sledované znaky osiva a znaky kořenů v průběhu vegetace i v následné generaci, v příjmu živin, atd. Z osiva ovlivněného abiotickými stresy se vyvíjejí morfologicky změněné rostliny, převážně se slabším kořenovým systémem a se sníženou schopností příjmu živin. Pro jednotlivé vlivy abiotických stresů již lze do jisté míry určit souvislosti mezi změnou vlastností kořenů a příjmem živin u jednotlivých odrůd, ale problém je v tom, že v přírodě působí vždy kombinace stresů najednou.

I přesto, že jsou známy příznaky působení jednotlivých stresů či jejich kombinace na kvalitu rostlinné produkce trvá u semenářské problematiky relativní nedostatek informací o vlivu abiotických stresů na jednotlivé znaky osiva a zejména na změny anatomické stavby osiva, proto byla naše práce věnována této problematice.

Metody

V letech 1997 až 1999 byly ve skleníku v regulovaných podmínkách sledovány změny v anatomické stavbě obilek vybraných odrůd pšenice seté: Astella, Estica, Ilona, Olga, Samanta a Zdar, pěstovaných v simulovaných podmínkách kontrolních a v podmínkách modelových abiotických stresů - nízké pH, vysoká teplota a sucho.

Pro výsev v pokusných letech bylo použito standardizované jarovizované osivo jednotné provenience uvedených odrůd. V nádobových pokusech bylo pěstováno dvacet rostlin pšenice. Jako pokusné nádoby jsme použili Mitscherlichovy nádoby s homogenizovanou zeminou a vyrovnanou hladinou živin. Každý pokus byl opakován 4x. V regulovaných skleníkových podmínkách byla nastavena intenzita ozáření na 700 m mol.m-2.s-1.

V kontrolních podmínkách (K) byla průměrná teplota vnějšího prostředí v době nalévání zrna 23 °C ve dne a v noci byla teplota 15 °C. Zálivka byla jednotná a vycházela z 31 % objemu půdní vlhkosti, což představuje hodnotu vodního potenciálu půdy - 0,12 MPa, při pH 7,0.

Druhá varianta pokusu zahrnovala vzájemnou kombinaci tří nejčastěji se vyskytujících abiotických stresů - nízké pH (pH), vysoká teplota (T) a sucho (S). Nízké pH 4,5 bylo navozeno opakovanou zálivkou 0,2 % kyselinou sírovou. Průměrná teplota vnějšího prostředí byla ve dne 37,6 °C a v noci 25,6 °C. Sucho bylo simulováno sníženou zálivkou na úroveň 17 % objemu půdní vlhkosti, tj. vodní půdní potenciál - 1,28 MPa. Závlaha u varianty sucho byla uskutečňována vždy po dosažení bodu vadnutí a vlhkost půdy byla vždy nižší i po zálivce - kontrola procentického obsahu vody byla prováděna elektrickým čidlem po příslušné kalibraci.

Změny anatomické stavby obilek získaných z kontrolních a stresovaných rostlin byly fixovány a barveny standardními barvivy. K dokumentaci anatomických řezů byl využit špičkový mikroskop Nikon s fotografickým zařízením.

K vyhodnocení získané fotodokumentace byly využity publikace např. Rovenské (1968), Nováka, Rovenské a Volfové (1987) a Pazourka, Votrubové (1997) a dalších.

Výsledky a diskuse

Na příčném řezu obilkou (obr. 2), získanou ze stresovaných rostlin pšenice ozimé, jsou v porovnání s obilkou z kontrolního prostředí (obr. 1) pozorovatelné zřetelné rozdíly v anatomické stavbě.

Ty jsou nejvýraznější ve vrstvě 1 (oplodí),kde se vytváří oproti kontrolní variantě větší počet buněk epidermis, které jsou tvarově odlišné, zcela nepravidelné a epidermis je výrazněji kutinizována. Stěny epidermálních buněk jsou tenčí, než u kontrolní varianty.

Příčné buňky, které tvoří vnitřní část oplodí, jsou v porovnání s kontrolní variantou nápadně větší, mohutnější.

Další změny anatomické stavby obilky zjistili autoři na příčných řezech, vedených v embryonální části obilky. Zde dochází k výrazným tvarovým odlišnostem, jejichž studium bude předmětem našeho dalšího výzkumu.

Bohužel v literatuře zcela chybí údaje o změnách anatomické stavby semen kulturních rostlin způsobených biotickými a abiotickými stresy. V literatuře jsou uvedeny pouze změny anatomie jako odrůdové znaky a nikoliv jako důsledek nepříznivých podmínek vnějšího prostředí.

Závěr (praktické doporučení)

Abiotické stresy průkazně mění anatomickou stavbu obilek a to nejenom v části oplodí a osemení, ale také v embryonální části. Osivo získané ze stresovaných rostlin je méně životaschopné a změny v anatomické stavbě se odrážejí i v následné generaci rostlin. Domníváme se, že studium změn v anatomii semen by mohlo být také z jedním ukazatelů stupně odolnosti odrůd vůči nepříznivým životním podmínkám.

Použitá literatura

Hamouz, K.:Vysoká škola zemědělská Praha, agronomická fakulta, 1997

Luxová, M.: Zemědělská botanika I. Státní zemědělské nakladatelství Praha, 1965

Novák, J., Rovenská, B., Volfová, A.: Vysoká škola zemědělská Praha, 1987

Pazourek, J., Votrubová, O.: Peres Publishers, Praha, 1997

Rovenská, B.: Academia Praha, 1968

Kontaktní adresa

Ing. Petr Hořejš, Česká zemědělská univerzita v Praze, Agronomická fakulta, katedra botaniky a fyziologie rostlin, Kamýcká 129, Praha 6 - Suchdol, 165 21, telefon: 02/2438 2520, e- mail: horejs@af.czu.cz