TVORBA SUŠINY A AKUMULACE ENERGIE u mladých rostlin pšenice

Tvorba sušiny a akumulace energie u mladých rostlin pšenice

The production of dry matter and accumulation of net energy in young wheat plants

F. Hnilička1, v. hejnák1, h. hniličková2 , l. bláha3, v. novák1

Česká zemědělská univerzita v Praze, katedra botaniky a fyziologie rostlin1, katedra zahradnictví2

3 Výzkumný ústav rostlinné výroby, Praha 6 - Ruzyně

Souhrn, klíčová slova

Množství vytvořené sušiny nadzemní biomasy pšenice ozimé bylo funkcí času, souviselo se stupněm ontogeneze a také záviselo na koncentraci dusíku v živném roztoku. U všech genotypů sledovaných ozimých pšenic byl nejnižší nárůst sušiny zaznamenán na variantě 0,1 N (snížení o 37,08 % v porovnání s kontrolou), nadbytek dusíku v roztoku sice zvýšil hmotnost sušiny o 17,03 %, ale toto zvýšení není adekvátní k navýšení množství dodaného dusíku. Obsah netto energie v jednotce sušiny v průběhu ontogeneze ozimé pšenice narůstal, ve fázi 14.DC byla průměrná hodnota ze všech variant a odrůd 15,63 kJ.g-1 a na počátku sloupkování byla 16,83 kJ.g-1. Odrůda Estica nejcitlivěji reagovala na nedostatek či nadbytek dusíku v živném prostředí. Na kontrolní variantě byla u této odrůdy průměrná hodnota spalného tepla 15,91 kJ.g-1, ale na variantě s hlubokým deficitem dusíku došlo ke snížení netto energie o 10,18 % při porovnání s kontrolní variantou. Při čtyřnásobné koncentraci dusíku v živném roztoku došlo také ke snížení obsahu energie na jednotku sušiny o 6,85 %. U odrůd Astella, Ilona a Samanta nebyly rozdíly tak výrazné. Výrazný nedostatek dusíku v roztoku, ale i jeho nadbytek vede ke snížení obsahu energeticky bohatých látek v sušině.

Pšenice; odrůdy; netto energie; koncentrace dusíku, sušina

Summary, keywords

The amount of winter wheat overground biomass DM was function of time, it was connected with the degree of ontogeny and it also depended upon nitrogen concentration in nutritive solution. With all genotypes of studied winter wheat the lowest growth of DM was matched by variant 0.1 N (decrease for 37.08 % compared with control variant) nitrogen surplus in solution had increased the mass of DM for 17.03 %, but this increase is not adequate to the increase of supplied nitrogen amount. Content of net energy in DM unit was increasing during ontogeny, in 14.DC phase the average value of all variants and cultivars 15.63 kJ.g-1 and at the beginning of shooting it was 16,83 kJ.g-1. The cultivar Estica reacted most sensibly to shortage or surplus of nitrogen in nutritive medium. At the control variant with this cultivar was the average value of combustion heat 15,91 kJ.g-1, but at the variant with deep deficit of nitrogen there was decrease of net energy for 10.18 % compared with control variant. With fourfold concentration of nitrogen in nutritive solution there occurred also the decrease of net energy content per DM unit for 6.85 %. With the cultivars Astella, Ilona and Samanta the differences were not so significant. Significant shortage of nitrogen in solution but also the surplus of it leads to decrease on rich in energy matters content in DM

Winter wheat, cultivars, net energy, nitrogen, dry matter

Úvod

Nevyrovnaná hladina živin, především nízký nebo vysoký obsah dusíku, během růstu a vývoje rostlin ovlivňuje základní metabolické pochody a většinu vlastností rostlinných orgánů. Vyrovnaná minerální výživa je nutnou podmínkou pro získání kvalitní produkce. Nevyrovnaná výživa vede k vyšší tvorbě kořenové části rostlin v porovnání k části nadzemní. Snížení fotosyntézy omezuje akumulaci energeticky bohatých látek do vegetativních i generativních částí rostlin, čímž se snižuje nejenom energetická hodnota produkce, ale i biologické vlastnosti osiva.

Literární přehled

Rostliny jsou organismy, které dokáží v procesu fotosyntézy z energeticky chudých látek vytvořit látky energeticky bohaté, které mohou být zdrojem výživy pro heterotrofní organismy. Tvorba sušiny a energeticky bohatých látek je ovlivněna nejenom genotypem odrůdy, ale také podmínkami vnějšího prostředí, např. i minerální výživu rostlin (GOLLEY, 1961).

Jedním z limitujících faktorů tvorby biologického, ale i hospodářského výnosu polních plodin je dusík. Dusík je prvek, který nejvíce ovlivňuje konečnou výši výnosu. V této souvislosti je ale třeba také připomenout, že dusíkaté hnojení patří mezi nejnáročnější dodatečné vklady do výroby (PETR, HÚSKA et al., 1997). Podle těchto autorů je představován vklad 1 kg dusíku hodnotou 80 MJ, která následně může snížit celkový energetický zisk porostu. I z těchto důvodů je nezbytné uvážlivé hnojení dusíkem, neboť nedostatek dusíku snižuje výnos a nadbytečné hnojení dusíkem může být neefektivní a neekenomické.

Vliv dusíku na akumulaci energie do rostlin pšenice souvisí s tvorbou sušiny. HANSEN, DIEPENBROCK (1994) uvádí, že obsah energie vztažený na 1 kg aplikovaného dusíku se lineárně snižuje s rostoucími dávkami dusíku.

Naše práce byla zaměřena na objasnění působení dusíku na tvorbu sušiny a akumulaci energeticky bohatých látek u mladých rostlin pšenice.

Metody

V letech 1997 až 1999 byl ve skleníku v regulovaných podmínkách sledován obsah energie v nadzemní biomase vybraných odrůd pšenice seté: Astella, Estica, Ilona a Samanta. Rostliny pšenice byly pěstovány v nádobách s křemičitým pískem do fáze začátku sloupkování (30.DC). Pěstovalo se vždy 20 rostlin na nádobu při čtyřech opakováních.

Schéma pokusu zahrnovalo tři rozdílné koncentrace dusíku v živném roztoku Hoagland č. 3: varianta kontrolní (1N - 1,327 mg N.l-1), varianta s výrazným deficitem dusíku (0,1 N - 0,123 mg N.l-1) a varianta se zvýšeným obsahem dusíku (4 N - 3,129 mg N.l-1). Ostatní vlastnosti živného roztoku zůstaly u všech variant stejné (pH bylo 4,57 a osmotická koncentrace byla 1,583). Rostliny byly zalévány živným roztokem v třídenním intervalu.

Ve vybraných fázích ontogeneze (14.DC, 16.DC, 22.DC, 25.DC a 30.DC) byly odebírány rostliny pro stanovení sušiny nadzemní biomasy a obsahu energie. Pro zjišťování energetické hodnoty biologického materiálu byl použit adiabatický spalný kalorimetr Laget MS 10 A a ČSN ISO 1928.

Hmotnost sušiny a obsah netto energie byl statisticky vyhodnocen počítačovým softwarem “SAS”. Mezi jednotlivými pokusnými roky nebyl nalezen statisticky významný rozdíl na hladině významnosti a = 0,05, proto jsou ve výsledcích uvedeny průměrné hodnoty z pokusných let.

Výsledky

Množství vytvořené sušiny nadzemní biomasy pšenice ozimé bylo funkcí času, souviselo se stupněm ontogeneze a také záviselo na koncentraci dusíku v živném roztoku (viz. tab. I).

U všech genotypů sledovaných ozimých pšenic byl nejnižší nárůst sušiny zaznamenán na variantě 0,1 N (snížení o 37,08 % v porovnání s kontrolou). Nadbytek dusíku v roztoku na variantě 4 N sice v průměru zvyšoval hmotnost vytvořené sušiny proti kontrolní variantě o 17,03 %, ale toto zvýšení není adekvátní k navýšení množství dodaného dusíku. Dá se předpokládat, že vysoká koncentrace dusíku začínala působit inhibičně na tvorbu sušiny.

Tab. I.: Množství sušiny nadzemní biomasy pšenice - průměr let 1997 - 1999 (g)

S rychlostí fotosyntézy nesouvisí pouze tvorba sušiny jednotlivých rostlinných orgánů, ale také akumulace energie v energeticky bohatých látkách. Mezi tvorbou sušiny a obsahem energie v nadzemní biomase byla nalezena exponenciální závislost (korelační koeficient byl 0,49).

Obsah netto energie v jednotce sušiny v průběhu ontogeneze ozimé pšenice narůstal, ve fázi 14.DC byla průměrná hodnota ze všech variant a odrůd 15,63 kJ.g-1 a na počátku sloupkování byla 16,83 kJ.g-1.

Z tabulky II vyplývá, že obsah netto energie v 1 g sušiny je podobně jako v případě hmotnosti sušiny ovlivněn genotypem odrůdy, neboť odrůda Estica se v počátečních fázích ontogeneze výrazně odlišuje od ostatních odrůd. Stejně tak tato odrůda nejcitlivěji reagovala na nedostatek či nadbytek dusíku v živném prostředí. Na kontrolní variantě byla u této odrůdy průměrná hodnota spalného tepla 15,91 kJ.g-1, ale na variantě s hlubokým deficitem dusíku došlo ke snížení netto energie až na hodnotu 14,29 kJ.g-1 (snížení o 10,18 % při porovnání s kontrolní variantou). Při čtyřnásobné koncentraci dusíku v živném roztoku došlo také ke snížení obsahu energie na jednotku sušiny, neboť průměrná hodnota spalného tepla byla v tomto případě stanovena na úrovni 14,82 kJ.g-1, obsah energie se snížil oproti kontrolní variantě o 6,85 %. U ostatních odrůd nebyly rozdíly tak výrazné.

Množství energeticky bohatých látek naakumulovaných do sušiny nadzemní biomasy bylo též ovlivněno koncentrací dusíku v roztoku, protože u varianty s výrazným deficitem dusíku se snížilo množství energie o 5,10 % v porovnání s kontrolou a u varianty s vysokou koncentrací dusíku bylo zaznamenáno snížení ve výši 2,64 %.

Tab. II.: Obsah netto energie v nadzemní biomase pšenice - průměr let 1997 - 1999 (kJ.g-1)

Z uvedených výsledků vyplývá, že ze sledovaných odrůd je odrůda Estica nejcitlivější

vůči nevyrovnané hladině živin v živném prostředí, protože u ostatních odrůd nebyly tak výrazné rozdíly mezi jednotlivými variantami pokusu. Domníváme se proto, že akumulace energeticky bohatých látek do sušiny jednotlivých orgánů rostlinného může do jisté míry sloužit jako jeden z určujících faktorů pro zjišťování přizpůsobivosti odrůd na abiotické stresy, včetně nevyrovnané hladiny živin.

Diskuse

Optimální nárůst sušiny byl sledován u všech odrůd na kontrolní variantě, z koncentrací dusíku 1 N. Nízká i příliš vysoká koncentrace dusíku nárůst sušiny zpomalovala. K obdobným zvěrům došel i HERZOGA (1981) u jarní pšenice.

Dalším sledovaným ukazatelem u mladých rostlin pšenice bylo stanovení netto energie v sušině, jejíž průměrná hodnota ze všech odběrů, variant a odrůd činila 16,24 kJ.g-1, při naměřeném intervalu hodnot od 13,69 do 17,65 kJ.g-1. Námi zjištěná výše spalného tepla neodpovídala hodnotě 17,53 kJ.g-1 udávanou STRAŠILEM (1995) a ani výsledkům HOFFMANNA (1988), který uvádí v laboratorních podmínkách hodnoty netto energie pro nadzemní biomasu v intervalu od 17,90 do 24,10 kJ.g-1. Tyto rozdíly jsou patrně dány tím, že v pokusu byly sledovány pouze rostliny v juvenilních fázích vývoje, kdy u mladých rostlin převládá bílkovinný charakter metabolismu a u rostlin ke konci vegetace převládá metabolismus sacharidový. Výše spalného tepla je také ovlivněna vzájemným poměrem mezi bílkovinami a sacharidy (mono a polysacharidy).

Tyto výsledky potvrdily závěr z práce HNILIČKY (1998), ve které se uvádí, že extrémně nízká či naopak nadbytečná dávka dusíku se významně projevuje snížením akumulace energeticky bohatých látek. Stejně tak byly potvrzeny závěry BLÁHY a kol. (1997, 1998), HNILIČKY, NOVÁKA (1998 a, b) apod., kteří konstatují, že nízké a zvýšené dávky dusíku se statisticky významně neprojevují na hodnotách spalného tepla v jednotce sušiny. V našem případě takto nereagovala pouze odrůda Estica.

Bylo potvrzeno konstatování GOLLEYE (1961), že energetická hodnota rostlinného materiálu je funkcí genotypu a závisí na podmínkách prostředí.

Závěr (praktické doporučení)

Nevyrovnaná hladina živin, tedy především nedostatek či nadbytek dusíku, vede k omezení tvorby energeticky bohatých látek, které ovlivňují kvalitu získaného produktu. Domníváme se proto, že akumulace energeticky bohatých látek do sušiny jednotlivých orgánů rostlinného může do jisté míry sloužit jako jeden z určujících faktorů pro zjišťování přizpůsobivosti odrůd na abiotické stresy, včetně nevyrovnané hladiny živin.

Použitá literatura

Bláha, L., Novák, V., Zámečník, J., Hnilička, F., Frančíková, I.: In.: COST 828, Workgroup 2, Meeting, Barcelona, Spain, November 10, 1997 : 5

Bláha, L., Hnilička, F., Novák, V., Manev, M.: (Ed.) M. Zima, M. L. - Bartošová, Short communications, volume I, ESA, fifth congress 28. june - 2. july 1998 Nitra, The Slovak Republic, 1998 : 331 - 332

Golley, F., B.: Ecology, Vol. 42, 1961 (3) : 581 - 584

Hansen, F., Diepenbrock, W.: Fett Wissenschaft Technologie 96, 1994 (45) : 129 - 136

Herzog, H.: Zietschrift für Pflanzenernahrug und Bodenkunde 144, 1981 (1) : 16 - 29

Hnilička, F.: In.: Mezinárodní slovenský a český kalorimetrický seminář 1998. Sborník příspěvků. Hotel Barbora, Vyšná Boca, Nízké Tatry, 25. - 28.5. 1998, 1998 : 45 - 48

Hnilička, F., Novák, V.: In.: 8th Days of Plant Physiology. Book of abstracts, 7.7. - 10.7. 1998, Olomouc, 1998 a : 96

Hnilička, F., Novák, V.: Seed Science in the field of genetically controlled stress physiology. COST 828 action. INRA, Toulouse cesntre, France, 11 - 14 November, 1998 b : 19

Hoffmann, P.: Wiss. Z. d. pad. Hohch. Potsdam 32, 1988 : 19 - 25

Petr, J., Húska, J. et al.: Skriptum ČZU v Praze, AF, 1997: 12 - 14

Strašil. Z.: Závěrečná zpráva Mze ČR NAZV, VÚRV Praha - Ruzyně, 1995

ČSN ISO 1928: Česká technická norma. Český normalizační institut, 1999

Kontaktní adresa

Ing. František Hnilička, Ph.D., Česká zemědělská univerzita v Praze, Agronomická fakulta, katedra botaniky a fyziologie rostlin, Kamýcká 129, Praha 6 - Suchdol, 165 21, telefon: 02/2438 2519, e- mail: hnilicka@af.czu.cz