RŮST A VÝVOJ ROSTLIN PŠENICE Z OSIVA OVLIVNĚNÉHO ABIOTICKÝMI STRESY

Growth and development of wheat plants from seeds influenced by abiotic stresses

Ladislav Bláha1, František Hnilička2, Vratislav Novák2

1Výzkumný ústav rostlinné výroby

2Česká zemědělská univerzita

Abstract

The degree of tolerance to the abiotic stress is under genetic control. Stress abiotic factors affect significantly yielding traits, basic seed traits and traits of sprouting plants-especially basic root traits: root length, root surface, root weight, nutrient uptake, number of root tips, number of root hair, number of lateral roots and root density (i.e the change of root system is also in following generation!). The change of root morphology is connected with different level of drought tolerance, change of nutrient uptake and with tolerance to other abiotic stresses. It was concluded that "seed provenance" - especially influence of different abiotic stresses has very important effect on root system, the first phases of plant development and the following yield formation. Drought, high temperature and other abiotic stresses have a large influence on the basic metabolic processes, yielding traits and traits of technological quality. Content of rich in energy matters in grains (kJ.g-1) was influenced by effecting of abiotic stresses, as with the stressed plants there was decrease of net energy compared with control variant. Changes of energetic value of grain from control plants and from stressed plants were also given by their different chemical composition. The changes of anatomical structure were identificated in pericarp and seedcase. The pericarp cells are more numerous and they are different shape and very irregular. Their cell walls are thinner than those of control variant. The cuties is much more thicker. The transverse cells, which are part of pericarp, are strikingly larger and more sizeable compared with the control variant.

abiotic stresses, seed, quality

Souhrn

Negativní vnější fyzikální podmínky (abiotické stresy) průkazně ovlivňují anatomickou stavbu obilek a to nejenom v části oplodí a osemení, ale též anatomickou stavbu embrya. Uvedený jev ovlivňuje životnost osiva, jeho skladovatelnost a veškeré procesy v průběhu klíčení osiva. Ovlivňována je i kvalita kořenového systému v následné generaci, která je ovlivněna prostřednictvím semene. Uvedený jev má za následek změnu odolnosti rostlin k vnějšímu prostředí a změnu všech důležitých životních pochodů v rostlině. Negativní fyzikální faktory mají za následek i změnu energetického obsahu zrna, což může významně též ovlivnit i jeho vitalitu.

Z těchto důvodů je nutno zdůraznit mimořádný význam obměny osiva jako intenzifikačního faktoru. Jedná se o investici, která se rozhodně vyplatí. Přesévání osiva z vlastních zdrojů vede většinou nejen ke snížení výnosů, ke zvýšení počtu nutných agrotechnických zásahů do porostu (hnojiva, ochranné prostředky), ale i ke snížení kvality, produkce a zdravotního stavu osiva v následující generaci.

Z agronomického hlediska negativní fyzikální vlivy vnějšího prostředí (abiotické stresy) ovlivňují významně znaky osiva a v následné generaci mají vliv na důležité životní pochody v rostlinách, které mají za následek změnu výnosu, technologickou kvalitu osiva, vliv na délku skladování a v neposlední řadě též na stupeň napadení chorobami.

Podle dostupných statistických údajů obměna osiv v České republice nedosáhla na podzim v roce 1999 ani 30 %. Nastal tedy její vysoký pokles. Pokles obměny osiva ohrožuje šlechtitele, pěstitele, prakticky celý zemědělský sektor. Použití osiv, která si jednotlivé podniky samy množí, přineslo výskyt celé řady chorob, které jsou přenosné osivem či se vyskytují u rostlin vypěstovaných z nekvalitního osiva. Ukázkou může být kalamitní výskyt sněti. Na rostliny tak při zvyšující se frekvenci výkyvů počasí působí ještě celá řada biotických stresů. Pokles výkonu porostu a kvality sklízeného osiva bývá větší než ušetřená finanční částka za nákup osiva. Uvedené změny ovlivňují klíčení, růst a vývoj rostlin v následné generaci. Na tvorbu osiva kromě biotických stresů působí negativně hlavně abiotické, tedy fyzikální stresy.

Co způsobují u rostlin uvedené abiotické stresy?

Sucho - vodní stres způsobuje zpomalení růstu, ovlivňuje příjem a transport kyslíku a oxidu uhličitého, hromadění prolinu, hromadění toxických látek, stavbu kutikuly, počet průduchů, mění se koncentrace ABA, která ovlivňuje zavírání průduchů a aktivitu enzymů. Je limitován transport, akumulace sušiny a hromadění energeticky bohatých látek.

Vysoká teplota má na jedné straně zejména vliv na tvorbu stresových proteinů, které zvyšují termostabilitu rostlin, některé z nich jsou transportovány do chloroplastů, kde chrání fotosystém II, vysoká teplota ovlivňuje složení a obsah proteinů, stavbu a aktivitu thylakoidních membrán v protoplastech, aktivitu enzymů a u citlivých rostlin již při teplotách nad 35şC mění výrazně fyzikálně chemické vlastnosti protoplasmy a může rostlinu nevratně poškodit.

Nízké pH a Al toxicita způsobuje redukci kořenové hmoty, redukci příjmu živin a jejich distribuci do jednotlivých částí rostlin, pokles koncentrace hořčíku, vápníku, draslíku, snížení dostupnosti molybdenu, inhibici příjmu vody a dochází též k velmi nepříznivé vazbě hliníku na DNA.

Kontrastní hladiny živin modifikují tvorbu stresových proteinů, příjem a vylučování solí, dělivý a dlouživý růst. Uvedené změny metabolismu mají za následek i změnu kvality semen.

Nedostatek kyslíku (utužení půdy, zavodnění)-inhibice aerobních respiračních procesů, zpomalení celé řady funkcí, zastavena bývá funkce elektronového transportního řetězce, atd. I přes aklimatizaci některých rostlin bývá silná změna některých metabolických funkcí, které mají většinou za následek i zhoršení kvality semen.

Negativní vliv biotických stresů - vliv hub, bakterií, virů, hmyzu atd. bývá zesilován negativním vlivem abiotických stresů (oslabené rostliny, méně kvalitní osivo).

Vliv extrémních hladin živin na metabolismus rostlin může na semenářských plochách ovlivnit nejen základní metabolické procesy, ale i kvalitu zrna. Zde hraje významnou roli dusík, který ovlivňuje nejenom obsah energie, ale také kvalitu zrna. Z literatury je známo, že jak extrémně vysoká tak i nízká dávka dusíku vede k průkaznému snížení fotosyntézy a tím i k tvorbě asimilátů. Právě poměr jednotlivých látek vyniklých v průběhu fotosyntézy se podílí na celkovém obsahu netto energie nejenom ve vegetativních, ale i generativních orgánech rostlin.

V předcházející části byl stručně nastíněn přehled hlavních abiotických stresů, které se mohou vyskytovat během hlavní vegetace polních plodin a jejich působení na rostliny. Abiotické stresy se však v přírodě nevyskytují individuálně, ale většinou tvoří kombinaci nepříznivých faktorů na růst a vývoj rostlin. Proto by pěstitelé měli znát nejenom adaptační schopnosti odrůd jednotlivých polních plodin, ale také charakteristické projevy jednotlivých nepříznivých faktorů vnějšího prostředí. Projevy abiotických, ale i biotických stresů je možné pro praxi rozdělit do dvou skupin a to na změny pozorovatelné pouhým okem a na změny, které ovlivňují anatomickou stavbu a chemické složení rostlinného těla.

Mezi změny, které pěstitel je schopen zjistit při kontrole porostu je růst a vývoj jedné rostliny, ale i celého porostu. Např. u stresu suchem dochází ke snížení rychlosti růstu listů, čímž dochází k limitování rychlosti fotosyntézy, ale také k zastavení celkového růstu rostliny, ještě dříve než je zjevné vadnutí listů. Dále stres suchem ovlivňuje transport, akumulaci sušiny a schopnost produkce do hospodářsky důležitých orgánů rostlin.

Nesmí se zapomínat, že růst nadzemní biomasy je ovlivněn tvorbou kořenového systému, neboť z řady literárních pramenů vyplývá, že u rostlin vypěstovaných ze stresovaného osiva dochází ke změnám jednotlivých znaků kořenů, které jsou typické pro každou odrůdu. Mezi základní znaky kořene patří jejich objem, délka, větvení, počet bočních větví, hloubka pronikání hlavního kořene a počet kořenových špiček.

Z dosud získaných výsledků je možno uvést, že změny u kořenového systému mají za následek nejen změny příjmu živin, a toleranci k negativním fyzikálním stresům, ale mohou ovlivnit i počet vstupů do porostu v průběhu vegetace, stupeň napadení chorobami a odolnost vůči negativním fyzikálním faktorům, ale mohou se promítnout i do konečné fáze, tj. do výnosu rostlin Uvedené změny u kořenového systému mají za následek nejen změny v příjmu živin.V případě příjmu živin je možno konstatovat značné meziodrůdové rozdíly. Na příkladu vybraného stresu - nízkého pH prostředí lze demonstrovat uvedený jev. Největší rozdíly v příjmu živin mezi standardním prostředím a prostředím kyselým byly u mikroprvků (zejména u Zn, Mn částí rostlin, což pravděpodobně ovlivňuje distribuci živin mezi nadzemní částí rostliny a mezi kořeny). Menší rozdíly pak byly nalezeny u makroprvků (N, P, K, Ca, Mg). Mění se také poměr kořenů a nadzemních částí, například K a N jsou distribuovány akropetálně a P a Mg jsou rozděleny rovnoměrně mezi kořeny a nadzemní část. Tyto změny pak mohou ovlivnit u citlivějších odrůd některé vlastnosti semen. Obdobná je i situace u ostatních stresů (vliv na příjem a transport jednotlivých živin).

Jak je tedy patrné kořenový systém ovlivňuje růst nadzemní biomasy a nepřímo se podílí na formování generativních orgánů rostlin. Změny generativních orgánů rostlin způsobené abiotickými stresy pěstitel není často schopen určit sám, neboť v řadě případů se jedná o anatomické, morfologické odlišnosti ve srovnání se semeny s optimálních životních podmínek.

Při hodnocení anatomické stavby obilek po vlivu negativních podmínek prostředí bylo zjištěno, že nejvýznamnější jsou změny ve vrstvě oplodí, kde se vytváří větší množství tvarově nepravidelných epidermálních buněk, které jsou i velikostně odlišné. Epidermis je výrazněji kutinizována a stěny buněk jsou tenčí. Příčné buňky, které tvoří vnitřní část oplodí, jsou nápadně větší, mohutnější. Další významné změny se odehrávají u anatomické změny stavby embrya, kdy se mění poměr mezi kořínkovou a klíčkovou částí embrya. Anatomické změny osiva jsou v souladu se změnou morfologických znaků obilky. Změna stavby aleuronové vrstvy může značně ovlivnit veškeré hospodářsky důležité vlastnosti osiva, včetně obsahu energeticky bohatých látek.

Množství energeticky bohatých látek je spojeno nejenom s tvorbou asimilátů a jejich ukládáním do generativních orgánů, ale také vzájemným poměrem jednotlivých chemických součástí semen, jako jsou např. bílkoviny, sacharidy, lipidy. Zrno získané z podmínek stresu má více bílkovin ve vztahu k obsahu škrobu a méně uhlovodíků. Vliv negativních podmínek prostředí se proto projevuje i v obsahu energeticky bohatých látek naakumulovaných do zrna. Množství energie obsažené ve sklízené biomase zrna bývá výrazně ovlivněno stresy, neboť v porovnání s kontrolním prostředím dochází u stresovaných zrn k nižší akumulaci energie. Pokles energie v porovnání s kontrolní variantou je statisticky významný. Proto zrno ovlivněné abiotickými stresy má obvykle sníženou vitalitu při porovnání s nestresovanými rostlinami.

Vyjmenují-li se stručně základní vlastnosti rostlin od klíčení až po plnou zralost, tak je možno říci na základě výsledků čs. výzkumu a na základě literárních údajů, že změna vlastností osiva pod vlivem negativních vnějších podmínek má za následek změnu prakticky všech fyziologických funkcí rostlin následné generace, které se v konečném důsledku mohou promítnout až do vlastností osiva v této generaci. Kvalitní prostředí se zvýšenou hladinou agrotechnických zásahů do porostu může do jisté míry kompenzovat vliv nekvalitního osiva, ale náklady se zvyšují. (Jinou otázkou je rozdílné tzv. reprodukční úsilí rostlin jednotlivých odrůd).

Nekvalitní osivo ovlivní v následné generaci tvorbu kořenů, transport u rostlin, úroveň fotosyntézy a dýchání, hladinu fytohormonů, příjem živin a pochopitelně v konečné fázi i tvorbu semen. Podmínky prostředí v němž osivo bylo vypěstováno mohou též značně a významně ovlivnit možnost skladovat osivo delší dobu jak v podmínkách pro praktické použití, tak v genobankách, kde dochází k uchovávání důležitých genových zdrojů. Obě možnosti skladování mají své ekonomické důsledky. Semena pocházející z nepříznivých podmínek prostředí mohou rychle ztrácet energii klíčení a životnost. V praxi se jedná o značné ekonomické ztráty a v podmínkách, které slouží pro uchování genových zdrojů pak může docházet ke znehodnocení genetického zdroje, příslušný druh a odrůda se musí často přesévat a zvyšují se tak neúměrně pracovní a finanční náklady.

Proto se domníváme, že znalost fyziologických změn rostlin vypěstovaných v podmínkách nepříznivých podmínek vnějšího prostředí a jejich projevů na anatomickou a morfologickou stavbu semen může být jednou z cest jak snížit nepříznivé působení abiotických stresů. Pro semenářskou praxi by bylo též velice zajímavé sledovat změny obsahu energie v semenech po sklizni a v průběhu skladování a tyto poté konfrontovat z dalšími znaky kvality osiva, jako jsou např. rychlost klíčení a životaschopnost.